Российские физиологи об адренергических механизмах нервной трофики в приложении к процессам старения и долголетия

Новый номер!

УДК [612.67+612.68]: 612.818

 

Забродин Олег Николаевич – Первый Санкт-Петербургский государственный медицинский университет имени академика И. П. Павлова Министерства здравоохранения Российской Федерации, кафедра анестезиологии и реаниматологии, старший научный сотрудник, доктор медицинских наук, Санкт-Петербург, Россия.

Email: ozabrodin@yandex.ru

Scopus ID: 36909235400

Авторское резюме

Предмет исследования: Проведен анализ данных изучения ведущими русскими физиологами нервной трофики, адренергических механизмов ее нарушений (нейрогенной дистрофии) в процессе старения и восстановления с помощью адренопозитивных средств.

Результаты: Симпатико-адреналовая система (САС) и ее основа – симпатическая нервная система (СНС) поддерживают трофику тканей и органов путем активации в них энергетических и пластических процессов с помощью своего нейрохимического посредника (медиатора) норадреналина (НА). По мере старения организма наступает старение и СНС, уменьшение синтеза НА в симпатических окончаниях и ослабление ее трофической функции. Долголетию способствуют физические методы (закаливание, дозированные голодание и физические нагрузки) и фармакологические средства, поддерживающие трофическую функцию СНС и адренергическую медиацию – взаимодействие НА с адренорецепторами тканей.

Выводы: Воздействия, повышающие продолжительность жизни экспериментальных животных и людей – дозированные охлаждение (закаливание) и голодание, регулярные физические упражнения (тренировки) и т. п. – связаны с активацией адренергических механизмов трофической и адаптационно-трофической функции СНС.

 

Ключевые слова: нервная трофика; старение; долголетие; симпатическая нервная система; адренергическая медиация.

 

Russian Physiologists on Adrenergic Mechanisms of Nervous Trophism in Application to the Processes of Aging and Longevity

 

Zabrodin Oleg Nikolaevich – First St. Petersburg State Medical University named after Academician I. P. Pavlov of the Ministry of Health of the Russian Federation, Department of Anesthesiology and Intensive Care, Senior Researcher, Doctor of Medical Sciences, St. Petersburg, Russia.

Email: ozabrodin@yandex.ru

Abstract

Objective of the study: The analysis is based on the data collected by leading Russian physiologists in the field of nervous trophism, adrenergic mechanisms of its disorders (neurogenic dystrophy) in the process of aging and recovery with the help of adrenopositive agents.

Results: The sympathetic-adrenal system (SAS) and its basis – the sympathetic nervous system (SNS) support the trophism of tissues and organs by activating energy and plastic processes in them with the help of their neurochemical mediator – norepinephrine (NA). Aging of the organism is accompanied by aging of the SNS, a decrease in the synthesis of NA in the sympathetic endings and a weakening of its trophic function. Some physical methods (cold acclimation, dosed starvation diet and exercise regimen) and pharmacological agents that support the trophic function of the SNS and adrenergic mediation – the interaction of NA with adrenoreceptors of tissues facilitate longevity.

Conclusion: Effects that increase the lifespan of experimental animals and humans – dosed cooling (cold acclimation) and starvation, regular physical exercises (training), etc. – are associated with the activation of adrenergic mechanisms of the trophic and adaptive-trophic functions of the SNS.

 

Keywords: nervous trophism; aging; longevity; sympathetic nervous system; adrenergic mediation.

 

Прежде всего следует остановиться на определении понятия «нервная трофика». Различные дефиниции «нервной трофики» подчеркивают способность нервной системы к поддержанию структурной целостности и функционального постоянства органов и тканей путем активации в них трофических (энергетических и пластических процессов) на оптимальном уровне, или, согласно Л. А. Орбели [см.: 14], на уровне, соответствующем потребностям момента.

 

Изучение нервной трофики и ее нарушений явилось в значительной мере приоритетным направлением в исследованиях отечественных ученых (И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. Д. Сперанский, С. В. Аничков и др.).

 

С. В. Аничков понимал под нервной трофикой регулирующее влияние нервной системы на «те обменные процессы в тканях, которые непосредственно обеспечивают их структурную целостность и функциональную готовность» [1, с. 3].

 

Л. А. Орбели и его школа развили учение об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы (СНС). Л. А. Орбели подчеркивал, что «…независимо от того, играют ли нервы роль в патологии или нет, определенные отделы нервной системы по специальным проводникам, по симпатическим волокнам, в нормальных физиологических условиях участвуют в регуляции химических процессов в органах и определяют собой как ход химической реакции, так и физическое состояние мышц и тканей [см.: 14, с. 594].

 

Основополагающий вклад в учение о нервной трофике внесли работы И. П. Павлова, обобщенные им в докладе «О трофической иннервации» [см.: 15]. В нем он указывал, что трофические нервы определяют в интересах организма как целого точный размер окончательной утилизации питательных материалов каждым органом и что «…химический жизненный процесс каждой ткани регулируется в его интенсивности особыми центробежными нервами и притом по распространенному в организме принципу: в двух противоположных направлениях. Одни нервы усиливают этот процесс и тем поднимают жизненность ткани, другие ослабляют его и при чрезвычайном их раздражении лишают ткань способности сопротивляться разрушительным, постоянно внутри и вне организма действующим влияниям всякого рода» [15, с. 578].

 

Исследованиями С. В. Аничкова и сотрудников в это высказывание И. П. Павлова было внесено уточнение: к ослаблению «жизненного процесса каждой ткани» (дистрофии) приводит усиленное возбуждение нервов, повышающих «жизненность ткани», а именно, симпатических нервов, но вследствие последующего истощения их резервных возможностей.

 

Для выяснения механизмов развития нейрогенной, рефлекторной дистрофии сердца, желудка (и в первую очередь слизистой оболочки желудка – СОЖ), печени и поджелудочной железы С. В. Аничковым и сотрудниками был проведен фармакологический анализ с использованием нейротропных средств, прерывающих проведение нервных импульсов в различных звеньях рефлекторной дуги. Дистрофические изменения в органах у животных вызывали раздражением рефлексогенных зон и интра- и проприорецепторов [см.: 1, 10].

 

Проведенный анализ выявил ведущую роль в развитии дистрофии органов гиперактивации адренергических механизмов, то есть механизмов, связанных с осуществлением адренергической передачи нервного возбуждения путем высвобождения из симпатических окончаний медиатора (нейрохимического посредника между ними и тканями) норадреналина (НА). Использованные раздражения вызвали: гиперактивацию СНС, повышенное высвобождение из симпатических окончаний НА и последующее его истощение в них [см.: 1; 7; 8; 10]. Вследствие этого осуществление в органах энергетических и пластических процессов, поддерживающих целостность тканей и их резистентность к повреждающим воздействиям, существенно нарушается.

 

При этом в СОЖ развиваются деструктивные изменения: геморрагические эрозии слизистой оболочки желудка (ГЭСОЖ) и изъязвления стенки желудка, в других исследованных органах – микроскопические и ультрамикроскопические изменения. Последние прослеживаются в виде повреждения ультраструктуры внутриклеточных органелл, в первую очередь митохондрий, – субстрата энергообразования в клетках [см.: 10].

 

Факт истощения содержания НА в стенке желудка и миокарде в результате раздражения у животных рефлексогенных зон был признан Комитетом по делам изобретений и открытий при СМ СССР в качестве Открытия, сделанного С. В. Аничковым, И. С. Заводской, Е. В. Моревой, В. В. Корховым и О. Н. Забродиным и зарегистрированного в 1971 г. за № 74.

 

Предупреждение истощения содержания НА с помощью препаратов, способствующих его синтезу или препятствующих его усиленному высвобождению и последующей ферментативной инактивации предотвратило развитие в исследуемых органах дистрофических изменений. Напротив, на их возникновение в СОЖ усугубляющее влияние оказывало истощение или нарушение синтеза НА в стенке желудка [см.: 7; 8].

 

Таким образом, экспериментально было доказано важное свойство СНС и ее медиатора НА поддерживать резистентность тканей к повреждающим воздействиям.

 

Также и в физиологических условиях были получены непосредственные доказательства того, что тонус СНС поддерживает скорость метаболизма у здоровых взрослых людей [см.: 29].

 

Дальнейшие исследования С. В. Аничкова и сотрудников обнаружили способность СНС ускорять обратное развитие дистрофических изменений в органах, – процесс репаративной регенерации тканей.

 

Фармакологические средства, способствовавшие тем или иным путем взаимодействию НА с адренорецепторами тканей, ускоряли восстановление содержания НА и энергетических процессов в стенке желудка, сердце и поджелудочной железе, нарушенных вследствие наносимого раздражения, и активировали репарацию указанных органов после их рефлекторного повреждения, в частности, заживление ГЭСОЖ [см.: 7; 8; 13].

 

Напротив, ослабление с помощью центральных и периферических нейротропных блокаторов центробежной импульсации по симпатическим нервам и высвобождения из их окончаний НА тормозили у экспериментальных животных в исследованных органах восстановление содержания НА, нарушенного энергетического обмена и структурной целостности. Подобными же тормозящими эффектами обладали средства, истощающие депо катехоламинов (КА) [см.: 7; 8; 13].

 

Представленные выше результаты дополнили понятие «нервная трофика» как свойство СНС стимулировать репаративные процессы в тканях и позволило дать ему расширенное определение: «Под нервной трофикой следует понимать способность нервной системы (и в первую очередь симпатического ее отдела) к поддержанию в клетке, ткани, органе и организме в целом: энергетических и пластических процессов, структуры, функции, резистентности к повреждающим воздействиям и к восстановлению структуры и функции после их нарушения».

 

Известно, что у людей по мере старения развиваются нарушения трофики тканей: поседение и выпадение волос на голове, ломкость ногтей, остеопороз, трофические язвы на ногах и др. Известный морфолог А. С. Догель высказал гипотезу о том, что старение организма в целом обусловлено старением СНС [см.: 6].

 

Это предположение получило развитие в работах В. В. Фролькиса и сотрудников [см.: 18–19]. В их исследованиях старение СНС получило дальнейшие морфологическое, физиологические и биохимические подтверждения.

 

Многочисленные факты указывают на то, что процесс старения связан с повреждением структуры и функции симпатико-адреналовой системы (САС) и входящей в нее СНС. В самих симпатических окончаниях развиваются дегенеративные изменения [см.: 18]. В них по мере старения уменьшается синтез и содержание НА [см.: 27].

 

Эти факты уместно связать с нарушением аксонального тока – транспорта компонентов синтеза белка и нейромедиаторов внутри нейрона [3; 19].

 

В связи с этим отмечено достоверное уменьшение уровня НА в крови испытуемых и величины выделения его с мочой в покое [см.: 2; 25]. Также у старых испытуемых происходит заметное уменьшение секреции А надпочечниками в покое и в ответ на острый стресс [см.: 31]. В соответствии со всем этим снижается реактивность СНС при стрессе [см.: 18; 28].

 

Прогрессивное старение экспериментальных животных – собак, перенесших ленинградское наводнение 1924-года, вызвавшее развитие у них невроза, привело И. П. Павлова к мысли о том, что причиной этого явления стало перенапряжение нервной системы животных, приведшее к срыву высшей нервной деятельности (ВНД).

 

И действительно, при старении у животных и людей нарушаются процессы ВНД: условные рефлексы образуются с большим трудом, являются менее стойкими [см.: 17]. Эти явления уместно связать, в частности, с ослаблением адаптационно-трофических влияний СНС на центральную нервную систему (ЦНС), в частности, на кору головного мозга: удаление верхних симпатических ганглиев у собак приводило к срыву выработанных условных рефлексов и к затруднению выработки новых [см.: 14].

 

При старении у животных и людей происходит также уменьшение адаптационно-трофического влияния СНС на скелетную мускулатуру. Характерный показатель этого – ослабление феномена Орбели-Гинецинского. Вкратце он состоит в восстановлении работоспособности утомленной скелетной мышцы лягушки вследствие раздражения электрическим током цепочки симпатических ганглиев [см.: 14]. Этот феномен воспроизводится у старых крыс с бо́льшим трудом, чем у молодых, а именно – при значительно бо́льшем напряжении тока (повышение порога возбудимости) [см.: 18].

 

При этом компенсаторной реакцией организма, направленной на поддержание жизненно важной адренергической медиации, является: увеличение уровня катехоламинов (КА) – НА и А в плазме крови людей и животных [см.: 22; 30]. C учетом пониженной реактивности СНС, увеличенный уровень можно объяснить нарушением обратного захвата их симпатическими окончаниями [см.: 26; 28] и замедленным выведением из крови вследствие ослабленной инактивации с образованием конечного продукта – ванилилминдальной кислоты [см.: 18]. К компенсаторным реакциям также следует отнести повышение чувствительности денервированных структур, как позднее было установлено, – адренорецепторов тканей, к КА [см.: 12].

 

В покое СНС поддерживает скорость метаболизма у людей, активируя бета-адренорецепторы тканей и стимулируя в тканях и органах энергетический метаболизм. Такой эффект СНС более выражен у тренированных пожилых людей, чем у лиц того же возраста, ведущих сидячий образ жизни, благодаря большей выработке энергии [см.: 20; 21].

 

С целью улучшения нарушенной при старении адаптационной функции СНС и отсрочивания процесса старения рекомендовано усиление двигательной активности и афферентной (центростремительной) импульсации к головному мозгу с помощью массажа и акупунктуры [см.: 24].

 

Задерживают процесс старения экспериментальных животных (крыс) средства, сохраняющие или восстанавливающие катехоламинергическую медиацию, в частности – ингибитор моноаминоксидазы В депренил [см.: 23], и близкий по строению к дофамину ибопамин, препятствующий дегенерации нейронов [см.: 33]. Также предшественник КА l-диоксифенилаланин (L-ДОФА) проявляет лечебный эффект у больных болезнью Паркинсона и способствует продлению их жизни [см.: 32].

 

Следует заключить, что поддержание адренергических механизмов нервной трофики является важным фактором замедления процесса старения [см.: 34].

 

Среди факторов, способствующих долголетию у людей – творческих работников и ученых, следует отметить, по крайней мере, три: 1) наличие жизненной доминанты, «дела жизни»; 2) сверхценность идеи («сверх» продолжительности индивидуальной жизни); 3) страстность в искании истины [см.: 9]. Среди них И. П. Павлов особо выделял страстность, скромность, а также последовательность в достижении цели [см.: 16].

 

Известно, что среди ученых, преданных науке, многие доживают до глубокой старости и, несмотря на сидячий образ жизни и преклонный возраст, сохраняют интеллект и высокую работоспособность. Представляется, что в основе этого феномена лежит динамогенное действие эмоций [см.: 4] – способность САС мобилизовать энергетические (психические и физические) ресурсы под влиянием сильных эмоций или в экстремальных условиях [см.: 11]. В. С. Дерябин в статье «Эмоции как источник силы» (1944) объяснил этот феномен усилением адаптационно-трофических влияний СНС на ЦНС и скелетную мускулатуру [см.: 4]. Знаменательно, что все перечисленные условия долголетия характеризуются умеренной активацией СНС.

 

Следует отметить, что острые отрицательные эмоции (страх, гнев) и, в особенности, длительные, связанные с ущербом для личности (оскорбление, унижение, ревность, зависть, переживание всякого рода несправедливости и т. п.), истощают СНС и адренергическую поддержку нервной трофики.

 

Напротив, значительную роль в долголетии играют положительные эмоции, способствующие улучшению трофики тканей, что отмечено в народной поговорке: «От радости кудри вьются, от горя – секутся». Уместно привести рецепт долголетия известного писателя В. А. Гиляровского: «Никого и ничего в жизни не бойся и никогда не сердись – проживешь сто лет».

 

В заключении, основываясь на исследованиях отечественных физиологов, можно отметить, что воздействия, повышающие продолжительность жизни экспериментальных животных и людей – дозированные охлаждение (закаливание) и голодание, регулярные физические упражнения (тренировки) и т. п. – связаны с активацией адренергических механизмов трофической и адаптационно-трофической функции СНС.

 

Список литературы

1. Аничков С. В., Заводская И. С., Морева Е. В., Веденеева З. И. Нейрогенные дистрофии и их фармакотерапия. – Л.: Медицина, 1969. – 238 с.

2. Воронков Г. С. Возрастные особенности содержания адреналина и норадреналина в крови и моче и некоторые стороны их обмена при различных функциональных состояниях организма. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук. – Киев, 1975. – 22 с.

3. Глебов Р. Н., Кржижановский Г. Н. Аксональный ток веществ при различных физиологических и патологических состояниях нервной системы // Успехи современной биологии // 1978. – Т. 82. – В. 6. – С. 417–436.

4. Дерябин В. С. Эмоции как источник силы // Наука и жизнь. – 1944. – № 10. – С. 21–25.

5. Дерябин В. С. Психология личности и высшая нервная деятельность: Психофизиологические очерки / Отв. ред. О. Н. Забродин. Издание 2-е, дополненное. – М.: ЛКИ, 2010. – 202 с.

6. Догель А. С. Старость и смерть. – Птг.: Мысль. – 1922. – 45 c.

7. Забродин О. Н. Влияние фармакологических веществ на развитие геморрагических эрозий и уровень норадреналина в стенке желудка у крыс // Фармакология и токсикология. – 1978. – № 1. – С. 32–36.

8. Забродин О. Н. Фармакологический анализ адренергических механизмов репарации слизистой желудка // Достижения современной нейрофармакологии. – Л.: Академия медицинских наук СССР, Институт экспериментальной медицины АМН СССР, 1982. – С. 40–43.

9. Забродин О. Н. «Письмо к молодежи» И. П. Павлова и три условия долголетия // Российский медико-биологический вестник имени академика И. П. Павлова. – 2000. – № 1–2. – С. 207–212.

10. Заводская И. С., Морева Е. В. Фармакологический анализ механизма стресса и его последствий. – Л.: Медицина, 1981. – 214 с.

11. Кеннон В. Физиология эмоций. Телесные изменения при боли, голоде, страхе и ярости. – М.–Л.: Прибой, 1927. – 173 с.

12. Кеннон В., Розенблют А. Повышение чувствительности денервированных структур. Закон денервации. – М.: Издательство иностранной литературы, 1951. – 264 с.

13. Комаров Ф. И., Заводская И. С., Морева Е. В., Щедрунов В. В., Лисовский В. А. Нейрогенные механизмы гастродуоденальной патологии. – М.: Медицина, 1984. – 240 с.

14. Орбели Л. А. О некоторых достижениях советской физиологии // Избранные труды. Т. 2. – М.–Л.: Издательство АН СССР, 1962. – С. 587–606.

15. Павлов И. П. О трофической иннервации // Полное собрание сочинений. Т. 1. – М.–Л.: Издательство АН СССР, 1951. – С. 577–582.

16. Павлов И. П. Письмо к молодежи // Полное собрание сочинений. Том 1. – М.–Л.: Издательство АН СССР, 1951. – С. 22–23.

17. Петрова М. К. О роли функционально ослабленной коры головного мозга в возникновении различных патологических процессов в организме. – Л.: Медгиз, 1946. – 95 с.

18. Фролькис В. В. Старение. Нейрогуморальные механизмы. – Киев: Наукова думка, 1981. – 320 с.

19. Фролькис В. В., Мурадян X. К. Экспериментальные пути продления жизни. – Л.: Наука, 1988. – 248 с.

20. Bell C., Seals D. R., Monroe M. B., Day D. S., Shapiro L. F., Johnson D. G., Jones P. P. Tonic Sympathetic Support of Metabolic Rate Is Attenuated with Age, Sedentary Lifestyle and Female Sex in Healthy Adults // Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. – 2001. – Vol. 86. – No. 9. – Pp. 4440–4444. DOI: 10.1210/jcem.86.9.7855

21. Bell C., Day D. S., Jones P. P., Christou D. D., Petitt D. S., Osterberg K., Melby C. L., Seals D. R. High Energy Flux Mediates the Tonically Augmented Beta-adreergic Support of Resting Metabolic Rate in Habitually Exercising Older Adults // Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. – 2004. – Vol. 89. – No. 7. – Pp. 3573–3578. DOI: 10.1210/jc.2003-032146

22. Banerji T. K., Parkening T. A., Collins T. J. Adrenomedullary Catecholaminergic Activity Increases with Age in Male Laboratory Rodents // Journal of Gerontology. – 1984. – Vol. 39. – No. 3. – Pp. 264–268. DOI: 10.1093/geronj/39.3.264

23. Burchinsky S. G., Kuznetsova S. M. Brain Monoamine Oxidase and Aging. A Review // Archives of Gerontology and Geriatrics. – 1984. – Vol. 14. – No. 1. – Pp. 1–15. DOI: 10.1016/0167-4943(92)90002-l

24. Hotta H., Uchida S. Aging of Autonomic Nervous System and Possible Improvements in Autonomic Activity Using Somatic Afferent Stimulation // Geriatrics and Gerontology International. – 2010. – No. 10. – Suppl. 1. – Pp. 127–136. DOI: 10.1111/j.1447-0594.2010.00592.x

25. Kǎrki N. T. The Urinary Excretion of Noradrenaline and Adrenaline in Different Age Groups, Its Diurnal Variations and the Effect of Muscular Work on It // Acta Рhysiologica Scandinavica. – 1956. – Vol. 39. – Suppl. 132. – Pp. 1–96.

26. Kreider M. S., Goldberg P. B., Roberts J. Effect of Age on Adrenergic Neuronal Uptake in Rat Heart // Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics. – 1984. – Vol. 231. – No. 2. – Pp. 367–372.

27. Martinez J. L. (Jr.), Vasquez B. J., Messing R. B., Jensen R. A., Liang K. C., McGaugh J. L. Age Related Changes in the Catecholamines Content of Peripheral Organs in Male and Female F 344 Rats // Journal of Gerontology. – 1981. – Vol. 36. – No. 3. – Pp. 280–284. DOI: 10.1093/geronj/36.3.280

28. McCarty R. Age-related Alterations in Sympathetic-adrenal Medullary Responses to Stress // Gerontology. – 1986. – Vol. 32. – No. 3. – Pp. 172–183. DOI: 10.1159/000212785

29. Monroe M. B., Seals D. R., Shapiro L. F., Bell C., Johnson D., Parker Jones P. Direct Evidence for Tonic Sympathetic Support of Resting Metabolic Rate in Healthy Adult Humans // American Journal of Physiological Endocrinology and Metabolism. – 2001. – Vol. 280. – No. 5. – Pp. 740–744. DOI: 10.1152/ajpendo.2001.280.5.E740

30. Pfeifer M. A., Weinberg C. R., Cook D., Best J. D., Reenan A., Halter J. B. Differential Changes of Autonomic Nervous System Function with Age in Man // The American Journal of Medicine. – 1983. – Vol. 75. – No. 2. – Pp. 249–258. DOI: 10.1016/0002-9343(83)91201-9

31. Seals D. R., Esler M. D. Human Ageing and the Sympathoadrenal System // Journal of Physiology. – 2000. – Vol. 528. – No. 3. – Pp. 407–417. DOI: 10.1111/j.1469-7793.2000.00407.x

32. Sweet R., McDowell F. H. Five Years’ Treatment of Parkinson’s Disease with Levodopa. Therapeutic Results and Survival of 100 Patients // Annals of Internal Medicine. – 1975. – Vol. 83. – No. 4. – Pp. 456–463. DOI: 10.7326/0003-4819-83-4-456

33. Walker R. F., Weideman C. A., Wheeldon E. B. Reduced Disease in Aged Rats Treated Chronically with Ibopamine, a Catecholaminergic Drug // Neurobiology of Aging. – 1988. – Vol. 9 (3). – Pp. 291–301. DOI: 10.1016/s0197-4580(88)80068-x

34. Zabrodin O. N. Disturbances of Sympathetic Regulation of Trophic Processes of Ageing // Proceedings of the 27th Annual Conference of the Australian Association of Gerontology. – Melbourne, 1992. – Pp. 108–110.

 

References

1. Anichkov S. V., Zavodskaya I. S., Moreva E. V., Vedeneeva Z. I. Neurogenic Dystrophies and Their Pharmacotherapy [Neyrogennye distrofii i ikh farmakoterapiya]. Leningrad: Meditsina, 1969, 238 p.

2. Voronkov G. S. Age-Related Features of the Content of Adrenaline and Norepinephrine in Blood and Urine and some Aspects of their Metabolism in Various Functional States of the Body. Abstract of the Ph. D. Degree Thesis in Medicine [Vozrastnye osobennosti soderzhaniya adrenalina i noradrenalina v krovi i moche i nekotorye storony ikh obmena pri razlichnykh funktsionalnykh sostoyaniyakh organizma. Avtoreferat dissertatsii na soiskanie uchenoy stepeni kandidata meditsinskikh nauk]. Kiev, 1975, 22 р.

3. Glebov R. N., Krzhizhanovskiy G. N. Axonall Flow of Substances in Various Physiological and Pathological Conditions of the Nervous System [Aksonalnyy tok veschestv pri razlichnykh fiziologicheskikh i patologicheskikh sostoyaniyakh nervnoy sistemy]. Uspekhi sovremennoy biologii (Advances of Modern Biology), 1978, vol. 82, no. 6, pp. 417–436.

4. Deryabin V. S. Emotions as a Source of Power [Emotsii kak istochnik sily]. Nauka i zhisn (Science and Life), 1944, no. 10, pp. 21–25.

5. Deryabin V. S., Zabrodin O. N. (Ed.) Psyhology of the Personality and Higher Nervous Activity: Psychophysiological Essays [Psikhologiya lichnosti i vysshaya nervnaya deyatelnost: Psikhologicheskie ocherki]. Moscow: LKI, 2010, 202 p.

6. Dogel A. S. Old Age and Death [Starost i smert]. Petrograd: Mysl, 1922, 45 p.

7. Zabrodin O. N. Influence of Pharmacological Substances on the Development of Hemorrhagic Erosions and the Level of Norepinephrine in the Stomach Wall in Rats [Vliyanie farmakologicheskikh veschestv na razvitie gemorragicheskikh eroziy i uroven noradrenalina v stenke zheludka u krys]. Farmakologiya i toksikologiya (Pharmacology and Toxicology), 1978, no. 1, pp. 32–36.

8. Zabrodin O. N. Pharmacological Analysis of Adrenergic Mechanisms of Gastric Mucosa Repair [Farmakologicheskiy analiz adrenergicheskikh mekhanizmov reparatsii slizistoy zheludka]. Dostizheniya sovremennoy neyrofarmakologii (Achievements of Modern Neuropharmacology). Leningrad: Akademiya meditsinskikh nauk SSSR, Institut eksperimentalnoy meditsiny AMN SSSR, 1982, pp. 40–43.

9. Zabrodin O. N. “Letter to Youth” by I. P. Pavlov and Three Conditions of Longevity [“Pismo k molodezhi” I. P. Pavlova i tri usloviya dolgoletiya]. Rossiyskiy mediko-biologicheskiy vestnik imeni akademika I. P. Pavlova (I. P. Pavlov Russian Medical Biological Herald), 2000, no. 1–2, pp. 207–212.

10. Zavodskaya I. S., Moreva E. V. Pharmacological Analysis of the Mechanism of Stress and Its Consequences [Farmakologicheskiy analiz mekhanizma stressa i ego posledstviy]. Leningrad: Meditsina, 1981, 214 p.

11. Cannon W. B. Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage [Fiziologiya emotsiy. Telesnye izmeneniya pri boli, golode, strakhe i yarosti]. Moscow–Leningrad: Priboy, 1927, 173 p.

12. Cannon W. B., Rosenbluth A. Increasing the Sensitivity of Denervated Structures. The Law of Denervation [Povyshenie chuvstvitelnosti denervirovannykh struktur. Zakon denervatsii]. Moscow: Izdatelstvo inostrannoy literatury, 1951, 264 p.

13. Komarov F. I., Zavodskaya I. S., Moreva E. V., Schedrunov V. V., Lisovsky V. A. Neurogenic Mechanisms of Gastroduodenal Pathology [Neyrogennye mekhanizmy gastroduodenalnoy patologii]. Moscow: Meditsina, 1984, 240 p.

14. Orbely L. A. About Some Achievements of the Soviet Physiology [O nekotorykh dostizheniyakh sovetskoy fiziologii]. Izbrannye trudy, Tom 2 (Selected Works, vol. 2). Moscow: Izdatelstvo AN SSSR, 1962, pp. 587–606.

15. Pavlov I. P. About Trophic Innervations [O troficheskoy innervatsii]. Polnoe sobranie sochineniy. Tom 1 (Complete Works. Vol. 1). Moscow–Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR, 1951, рр. 577–582.

16. Pavlov I. P. Letter to the Young [Pismo k molodezhi]. Polnoe sobranie sochineniy. Tom 1 (Complete Works. Vol. 1). Moscow–Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR, 1951, pp. 22–23.

17. Petrova M. K. On the Role of a Functionally Weakened Cerebral Cortex in the Occurrence of Various Pathological Processes in the Body [O roli funktsionalno oslablennoy kory golovnogo mozga v vozniknovenii razlichnykh patologicheskikh protsessov v organizme]. Leningrad: Medgiz, 1946, 95 p.

18. Frolkis V. V. Aging. Neurohumoral Mechanisms [Starenie. Neyrogumoralnye mekhanizmy]. Kiev: Naukova dumka, 1981, 320 p.

19. Frolkis V. V., Muradyan H. K. Experimental Ways of Life Extension [Eksperimentalnye puti prodleniya zhizni]. Leningrad: Nauka, 1988, 248 p.

20. Bell C., Seals D. R., Monroe M. B., Day D. S., Shapiro L. F., Johnson D. G., Jones P. P. Tonic Sympathetic Support of Metabolic Rate Is Attenuated with Age, Sedentary Lifestyle and Female Sex in Healthy Adults. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism, 2001, vol. 86, no. 9, pp. 4440–4444. DOI: 10.1210/jcem.86.9.7855

21. Bell C., Day D. S., Jones P. P., Christou D. D., Petitt D. S., Osterberg K., Melby C. L., Seals D. R. High Energy Flux Mediates the Tonically Augmented Beta-adreergic Support of Resting Metabolic Rate in Habitually Exercising Older Adults. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism, 2004, vol. 89, no. 7, pp. 3573–3578. DOI: 10.1210/jc.2003-032146

22. Banerji T. K., Parkening T. A., Collins T. J. Adrenomedullary Catecholaminergic Activity Increases with Age in Male Laboratory Rodents. Journal of Gerontology, 1984, vol. 39, no. 3, pp. 264–268. DOI: 10.1093/geronj/39.3.264

23. Burchinsky S. G., Kuznetsova S. M. Brain Monoamine Oxidase and Aging. A Review. Archives of Gerontology and Geriatrics, 1984, vol. 14, no. 1, pp. 1–15. DOI: 10.1016/0167-4943(92)90002-l

24. Hotta H., Uchida S. Aging of Autonomic Nervous System and Possible Improvements in Autonomic Activity Using Somatic Afferent Stimulation. Geriatrics and Gerontology International, 2010, no. 10, suppl. 1, pp. 127–136. DOI: 10.1111/j.1447-0594.2010.00592.x

25. Kǎrki N. T. The Urinary Excretion of Noradrenaline and Adrenaline in Different Age Groups, Its Diurnal Variations and the Effect of Muscular Work on It. Acta Рhysiologica Scandinavica, 1956, vol. 39, suppl. 132, pp. 1–96.

26. Kreider M. S., Goldberg P. B., Roberts J. Effect of Age on Adrenergic Neuronal Uptake in Rat Heart. Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics, 1984, vol. 231, no. 2, pp. 367–372.

27. Martinez J. L. (Jr.), Vasquez B. J., Messing R. B., Jensen R. A., Liang K. C., McGaugh J. L. Age Related Changes in the Catecholamines Content of Peripheral Organs in Male and Female F 344 Rats. Journal of Gerontology, 1981, vol. 36, no. 3, pp. 280–284. DOI: 10.1093/geronj/36.3.280

28. McCarty R. Age-related Alterations in Sympathetic-adrenal Medullary Responses to Stress. Gerontology, 1986, vol. 32, no. 3, pp. 172–183. DOI: 10.1159/000212785

29. Monroe M. B., Seals D. R., Shapiro L. F., Bell C., Johnson D., Parker Jones P. Direct Evidence for Tonic Sympathetic Support of Resting Metabolic Rate in Healthy Adult Humans. American Journal of Physiological Endocrinology and Metabolism, 2001, vol. 280, no. 5, pp. 740–744. DOI: 10.1152/ajpendo.2001.280.5.E740

30. Pfeifer M. A., Weinberg C. R., Cook D., Best J. D., Reenan A., Halter J. B. Differential Changes of Autonomic Nervous System Function with Age in Man. The American Journal of Medicine, 1983, vol. 75, no. 2, pp. 249–258. DOI: 10.1016/0002-9343(83)91201-9

31. Seals D. R., Esler M. D. Human Ageing and the Sympathoadrenal System. Journal of Physiology, 2000, vol. 528, no. 3, pp. 407–417. DOI: 10.1111/j.1469-7793.2000.00407.x

32. Sweet R., McDowell F. H. Five Years’ Treatment of Parkinson’s Disease with Levodopa. Therapeutic Results and Survival of 100 Patients. Annals of Internal Medicine, 1975, vol. 83, no. 4, pp. 456–463. DOI: 10.7326/0003-4819-83-4-456

33. Walker R. F., Weideman C. A., Wheeldon E. B. Reduced Disease in Aged Rats Treated Chronically with Ibopamine, a Catecholaminergic Drug. Neurobiology of Aging, 1988, vol. 9 (3), pp. 291–301. DOI: 10.1016/s0197-4580(88)80068-x

34. Zabrodin O. N. Disturbances of Sympathetic Regulation of Trophic Processes of Ageing. Proceedings of the 27th Annual Conference of the Australian Association of Gerontology. Melbourne, 1992, pp. 108–110.

 

© Забродин О. Н., 2022

Яндекс.Метрика