УДК 612.89

 

Забродин Олег Николаевич – Первый Санкт-Петербургский государственный медицинский университет имени академика И. П. Павлова Министерства здравоохранения Российской Федерации, кафедра анестезиологии и реаниматологии, старший научный сотрудник, доктор медицинских наук, Санкт-Петербург, Россия.

Email: ozabrodin@yandex.ru

ScopusID: 36909235400

Авторское резюме

Предмет исследования: Комментарий к неопубликованной статье В. С. Дерябина и Л. Н. Дерябина «О влиянии симпатической нервной системы на трофику скелетных мышц».

Результаты: В статье поднимается важный вопрос о трофическом влиянии симпатической нервной системы (СНС) на скелетную мускулатуру. Дан обзор развития представлений о таком влиянии в работах И. П. Павлова, Л. А. Орбели и его школы, а также альтернативные представления, согласно которым выключение симпатической иннервации скелетной мускулатуры не приводит к нарушению трофики последней.

С целью объяснения таких альтернативных представлений авторы статьи привлекли к объяснению последние данные о повышении чувствительности денервированных структур (впоследствии – адренорецепторов) к адреналину (А) и концепции У. Кеннона о единой симпатико-адреналовой системе (САС). Согласно этой концепции, гормон А начинает выполнять функции СНС, включая трофическую, в случае их выпадения, путем воздействия на общие для СНС и А адренорецепторы.

Выводы: Статья интересна как образец философско-методологического осмысления проблем физиологии. Авторы использовали диалектический подход и достигли снятия противоречий в представлениях о наличии или отсутствии трофической функции СНС в отношении скелетной мускулатуры.

 

Ключевые слова: трофическая функция симпатической нервной системы; симпатико-адреналовая система; повышение чувствительности денервированных структур к адреналину.

 

Comments and Notes to the Article by V. S. Deryabin and L. N. Deryabin “The Influence of the Sympathetic Nervous System on the Trophism of the Skeletal Muscles”

 

Zabrodin Oleg Nikolaevich – First Saint Petersburg State Medical University named after Academician I. P. Pavlov of the Ministry of Health of the Russian Federation, Department of Anesthesiology and Reanimatology, Senior Researcher, Doctor of Medical Sciences, Saint Petersburg, Russia.

Email: ozabrodin@yandex.ru

Abstract

Subject of research: Comments on the unpublished article by V. S. Deryabin and L. N. Deryabin “The Influence of the Sympathetic Nervous System on the Trophism of Skeletal Muscles”.

Results: The article raises an important question about the trophic effect of the sympathetic nervous system (SNS) on skeletal muscles. An overview of the development of ideas about such an influence in the works of I. P. Pavlov, L. A. Orbeli and his school and some alternative concepts are presented. According to the latter, blocking the sympathetic innervation of skeletal muscles does not lead to a violation of the trophism.

In order to understand such alternative views, the authors of the article gave an explanation based on the latest data on the increased sensitivity of denervated structures (later – adrenoreceptors) to adrenaline (A) and used W. Cannon’s concept of a single sympathetic-adrenal system (SAS). In accordance with this concept, hormone A begins to perform the functions of the SNS, including the trophic one, in case of their loss, by acting on the adrenoreceptors common to the SNS and A.

Conclusion: The article is interesting as an example of philosophical and methodological understanding of the problem. The authors used a dialectical approach and achieved the sublation of contradictions in the concept of the presence or absence of the trophic function of the SNS in relation to skeletal muscles.

 

Keywords: trophic function of the sympathetic nervous system; sympathetic-adrenal system; increased sensitivity of denervated structures to adrenaline.

 

Комментарий и примечания представляют своеобразный опыт реанимации статьи, написанной почти 70 лет назад, объяснения представленных в ней фактов с учетом современных данных, чему посвящены примечания.

 

Работа является продолжением двух других статей: Дерябин В. С. «Действие ацетилхолина на шагательные движения задних конечностей собак», 1963 [см.: 1] и Дерябин В. С., Дерябин Л. Н., Кашкай М.-Дж. «Действие ацетилхолина на мышцы задней конечности собаки при половинной перерезке спинного мозга», 1960 [см.: 2]. Вторая статья, направленная в 1953 г. в Т. III сборника статей сотрудников Института эволюционной физиологии Академии наук СССР «Материалы по эволюционной физиологии» вместе со статьей В. С. Дерябина и Л. Н. Дерябина «О влиянии адреналина, ацетилхолина и удаления брюшных симпатических цепочек на шагательные рефлексы задних конечностей собаки с перерезкой спинного мозга», была отклонена редакторами сборника по независящим от авторов обстоятельствам. Только после обращения Л. Н. Дерябина (В. С. Дерябин умер в 1955 г.) к директору Института эволюционной физиологии, чл.-корр. АМН СССР А. Г. Гинецинскому и его ходатайства статья была напечатана в Физиологическом журнале СССР за 1960 г. [см.: 2]. Что касается статей В. С. Дерябина, Л. Н. Дерябина «О влиянии симпатической нервной системы на трофику скелетных мышц» и В. С. Дерябина, Л. Н. Дерябина «О влиянии адреналина, ацетилхолина и удаления брюшных симпатических цепочек на шагательные рефлексы задних конечностей собаки с перерезкой спинного мозга», то они по непонятным причинам не были опубликованы.

 

Первая из них, комментируемая в данной статье, является вводной и теоретическим обоснованием второй. И в наше время она представляет интерес для публикации ввиду важности для теоретической и практической медицины дальнейшей разработки проблемы нервной трофики. К сожалению, механизмы действия СНС как системы жизнеобеспечения организма и А (адреналина) – вещества, известного в широком лексиконе, входящих в единую САС, не известна читателю-непрофессионалу.

 

Толчком к написанию обеих статей явилась книга У. Кеннона и А. Розенблюта «Повышение чувствительности денервированных структур», 1951 [см.: 6], позволившая авторам с диалектических позиций объяснить противоречивость мнений при обсуждении проблемы о трофической функции СНС. Снятия противоречий альтернативных точек зрения на эту проблему удалось также достигнуть путем целостного ее понимания с привлечением концепции У. Кеннона о единой САС [см.: 5]. И это – с учетом ограниченных сведений о химической природе и физиологической роли нейрохимических посредников – нейромедиаторов (коротко – медиаторов: ацетилхолина и норадреналина – НА) в нервно-мышечной передаче. Так, статья о том, что медиатором в СНС является НА, появилась только в 1956 г. [см.: 7].

 

Комментируемая статья потребовала редактирования, приведения списка литературы в соответствие с современными требованиями и, в связи с новыми данными по проблеме, – примечаний, на которые даются ссылки в тексте. Примечания представлены в статье В. С. Дерябина и Л. Н. Дерябина постранично. Обсуждаемая этими авторами проблема симпатической регуляции трофики тканей и ее нарушений близка автору данного комментария, так как он занимался ею более 50 лет [см.: 3, 4].

 

Список литературы

1. Дерябин В. С. Действие ацетилхолина на шагательные движения задних конечностей собак // Физиологический журнал СССР. – 1953. – Т. 39. – Вып. 3. – С. 319–323.

2. Дерябин В. С., Дерябин Л. Н., Кашкай М.-Дж. Действие ацетилхолина на мышцы задней конечности собаки при половинной перерезке спинного мозга // Физиологический журнал СССР. – 1960. – Т. 46. – № 12. – С. 1471–1475.

3. Забродин О. Н. Влияние адренергических веществ на развитие экспериментальной нейрогенной дистрофии стенки желудка у крыс // Фармакология и токсикология. – 1967. – № 4. – С. 430–433.

4. Забродин О. Н., Страшнов В. И. К нейродистрофическому компоненту острого послеоперационного панкреатита и его предупреждению с помощью эпидуральной анестезии // Обзоры по клинической фармакологии и лекарственной терапии. – 2018. – Т. 18. – № 4. – С. 61–66.

5. Кеннон В. Физиология эмоций: Телесные изменения при боли, голоде, страхе и ярости. – Ленинград: Прибой, 1927. – 173 с.

6. Кеннон В., Розенблют А. Повышение чувствительности денервированных структур. Закон денервации. – Москва: Издательство иностранной литературы, 1951. – 263 с.

7. Euler U. S. von, Hillarp N.-A. Evidence for the Presence of Noradrenaline in Submicroscopic Structures of Adrenergic Axons // Nature. – 1956. – № 177. – pp. 44–45. DOI: 10.1038/177044b0

 

Refrences

1. Deryabin V. S. The Effect of Acetylcholine on “Strided” Movement of the Hind Limbs of Dogs [Deystvie atsetilkholina na shagatelnye dvizheniya zadnikh konechnostey sobak]. Fiziologicheskiy zhurnal SSSR (Physiological Journal of the USSR), 1953, vol. 39, no. 3, pp. 319– 323.

2. Deryabin V. S., Deryabin L. N., Kashkay M.-J. The Effect of Acetylcholine on the Muscles of the Hind Limb of Dogs at Half Transaction of the Spinal Cord [Deystvie atsetilkholina na myshtsy zadney konechnosti sobaki pri polovinnoy pererezke spinnogo mozga]. Fiziologicheskiy zhurnal SSSR (Physiological Journal of the USSR), 1960, vol. 46, no. 12, pp. 1471–1475.

3. Zabrodin O. N. Influence of Adrenergic Substances on the Development of Experimental Neurogenic Dystrophy of the Stomach Wall in Rats [Vliyanie adrenergicheskikh veschestv na razvitie eksperimentalnoy neyrogennoy distrofii stenki zheludka u krys]. Farmakologiya i toksikologiya (Pharmacology and Toxicology), 1967, no. 4, pp. 430–433.

4. Zabrodin O. N., Strashnov V. I. To the Neurodystrophic Component of Acute Postoperative Pancreatitis and its Prevention with the Help of Epidural Anesthesia [K neyrodistroficheskomu komponentu ostrogo posleoperatsionnogo pankreatita i ego preduprezhdeniyu s pomoschyu epiduralnoy anestezii]. Obzory po klinichescoy farmakologii i lekarstvennoy terapii (Reviews on Clinical Pharmacology and Drug Therapy), 2018, vol. 18, no. 4, pp. 61–66.

5. Cannon W. B. Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage [Fiziologiya emotsiy. Telesnye izmeneniya pri boli, golode, strakhe i yarosti]. Moscow–Leningrad: Priboy, 1927, 173 p.

6. Cannon W. B., Rosenblut A. Increasing the Sensitivity of Denervated Structures. The Law of Denervation [Povyshenie chuvstvitelnosti denervirovannykh struktur. Zakon denervacii]. Moskow: Izdatelstvo inostrannoy literatury, 1951, 263 p.

7. Euler U. S. von, Hillarp N.-A. Evidence for the Presence of Noradrenaline in Submicroscopic Structures of Adrenergic Axons. Nature, 1956, no. 177, pp. 44–45. DOI: 10.1038/177044b0

 

В. С. Дерябин, Л. Н. Дерябин

О влиянии симпатической нервной системы на трофику скелетных мышц

(авторские примечания – В. С. Дерябина и Л. Н. Дерябина;
публикация и редакторские примечания – О. Н. Забродина)

 

V. S. Deryabin, L. N. Deryabin

On the Influence of the Sympathetic Nervous System on Skeletal Muscle Trophism

(Author’s notes – V. S. Deryabin and L. N. Deryabin;
publication and editorial notes – O. N. Zabrodin)

 

Сформулированный У. Кенноном закон повышения чувствительности денервированных структур [см.: 8][1] затрагивает широкий круг явлений и дает объяснение некоторых физиологических реакций, казавшихся прежде непонятными. Как с частным проявлением этого закона мы встретились с повышением возбудимости шагательных рефлексов при опытах на собаках с перерезкой спинного мозга, у которых были удалены обе брюшные симпатические цепочки[2]. Такое повышение моторных функций после десимпатизации затрагивает остававшийся до последнего времени спорный вопрос о влиянии симпатической нервной системы (СНС, симпатикус – О. З.) на трофику поперечнополосатых (скелетных) мышц. Представления о роли нервно-трофических влияний в жизни организма менялись в ходе развития физиологических знаний. В отечественной физиологии начало новому этапу в исследовании вопроса положило выступление П. П. Павлова в 1920 г. с докладом «О трофической иннервации» [см.: 11].

 

Исходя из фактов, установленных при исследовании работы сердца и многолетних наблюдений над последствиями оперативных вмешательств на собаках [см.: 10], он выдвинул гипотезу о существовании особых трофических нервов. И. П. Павлов писал по этому поводу: «Одни нервы усиливают этот процесс (химический жизненный процесс каждой ткани – О. З.) и тем самым повышают жизненность ткани, другие ослабляют его и при чрезвычайном их раздражении лишают ткань способности сопротивляться разрушительным постоянно внутри и вне организма действующим влияниям всякого рода» [11, с. 578][3]. Введя в физиологию представление об антагонистических парах трофических нервов, он указал на «возможное универсальное и постоянное их влияние».

 

Проблема, ввиду ее огромного значения в жизни здорового и больного организма, привлекла внимание ряда отечественных ученых и изучалась с разных сторон, исходя из различных точек зрения. Немало уделялось внимания вопросу о влиянии СНС на трофику скелетных мышц, но последний вопрос вызвал среди физиологов разногласия и до сих пор остается спорным.

 

Л. А. Орбели с сотрудниками провел обширные систематические исследования влияния СНС на трофические процессы в скелетных мышцах[4]. Согласно результатам этих исследований Л. А. Орбели [см.: 9], экспериментально доказано, что раздражение симпатических нервных волокон: устраняет утомление мышцы и повышает ее деятельность – А. Г. Гинецинский (так называемый «Феномен Орбели-Гинецинского» – О. З.), меняет порог возбудимости нервно-мышечного прибора (В. В. Стрельцов; Л. А. Орбели, Л. Лапик).

 

Раздражением симпатикуса может быть вызван ряд биохимических изменений в мышце: повышение потребления кислорода в изолированной кураризированной мышце[5] (Л. А. Орбели); отклонение в ходе окислительных процессов в веществе мышцы на стороне, где раздражался симпатический нерв (А. Н. Крестовников). При раздражении симпатических волокон наблюдалось изменение электропроводности в мышце лягушки (А. В. Лебединский) и др. Мы не будем перечислять всех установленных в лабораториях Л. А. Орбели фактов, показывающих влияние СНС на физико-химические процессы в мышечной ткани.

 

Несмотря на многообразие этих влияний, Л. А. Орбели не считал участие СНС в динамике мышечного сокращения необходимым условием функционирования поперечнополосатой мускулатуры [см.: 9][6].Взгляды Л. А. Орбели относительно влияния СНС на трофику тканей в свое время вызвали возражения со стороны Такихаши, Кеннона, Коатса и Тирс, Бериташвили и др., основанные также на экспериментальных исследованиях.

 

Cannon W. B. et al. [см.: 15][7], удаляя у котят пограничный симпатический ствол с одной или обеих сторон, от шейных узлов до последнего крестцового, нарушений трофических функций в отношении кожи и мускулатуры не наблюдал[8].

 

В лаборатории И. С. Беритова у щенков удаляли поясничную и крестцовую симпатические цепочки. Задняя лапа, лишенная симпатической иннервации, росла так же, как и другие конечности. Никаких трофических расстройств не отмечалось. Однако в течение первых месяцев отмечался даже более быстрый рост десимпатизированных конечностей, что автор объясняет более сильным током крови в сосудах, лишенных тонического сужения. В работоспособности десиматизированная конечность не уступала контрольной. Она развивала даже большее напряжение и утомлялась позднее нормальной [см.: 6][9].

 

Поэтому И. С. Беритов [см.: 2, с. 577–578] на основании своих опытов отрицает непосредственную трофическую функцию СНС, но допускает,что она осуществляет трофические влияния путем физико-химических изменений в составе крови и лимфы, не посылая непосредственных трофических импульсов.

 

Две группы ученых, опираясь на экспериментальные данные, приходят к противоположным результатам: к признанию или отрицанию трофической функции СНС.

 

С одной стороны, факты, говорящие о наличии трофической роли симпатикуса, остались не опровергнутыми; с другой стороны, нельзя отрицать отсутствия существенных трофических расстройств после удаления боковых симпатических стволов.

 

Мы полагаем, что кажущееся противоречия – признания или отрицания трофической роли СНС, устраняются, если к толкованию фактов, установленных по данному вопросу, подойти с точки зрения повышения чувствительности денервированных структур. Экспериментаторы, удалявшие цепочку симпатических узлов, ожидали, что операция повлечет за собой устранение трофической функции симпатикуса на стороне операции. Отсутствие же проявлений нарушения трофики в десимпатизированных конечностях рассматривалось ими как доказательство того, что СНС не обладает трофической функцией. Но в отношении симпатикуса такой взгляд представлется неправильным.

 

Повышение возбудимости денервированных структур при наличии действия циркулирующего в крови А создает условия для сохранения функции органов, изолированных от центральных симпатических влияний.[10]

 

А, выделяющийся мозговым слоем надпочечников при энергичной мышечной работе, при эмоциях, боли и др., вызывает широко распространенную реакцию СНС во всем организме [см.: 7], в том числе и в десимпатизированных мышцах. Возбудимость их при этом не только сохраняется, но даже повышается. Об этом говорят и наши опыты, указанные выше (ссылка на первой странице на неопубликованную статью В. С. Дерябина и Л. Н. Дерябина «О влиянии адреналина…» – О. З.). Вследствие этого, хотя денервированные мышцы лишаются симпатических импульсов, идущих от симпатических центров, но принимают участие в общей мышечной деятельности организма.

 

Скорость биохимических реакций в тканях, иннервируемых СНС, поддерживается при этом на достаточной высоте или даже повышается[11]. На это указывает тот факт, что, как отметил Е. П. Закарая, десимпатизированная конечность развивала даже большее напряжение и утомлялась позднее. Если принять во внимание повышение возбудимости денервированных симпатических структур к А, то результаты опытов с экстирпацией цепочек симпатических узлов не дают основания отрицать трофической функции СНС.

 

Список литературы

1. Аничков С. В., Заводская И. С., Морева Е. В. Веденеева З. И. Нейрогенные дистрофии и их фармакотерапия. – Л.: Медицина, 1969. – 238 с.

2. Беритов И. С. Общая физиология мышечной и нервной систем. Т. 1. – М.: Медгиз, 1959. – 600 с.

3. Забродин О. Н. Влияние фармакологических веществ на развитие геморрагических эрозий и уровень норадреналина в стенке желудка у крыс // Фармакология и токсикология. – 1978. – № 1. – С. 32–36.

4. Забродин О. Н. Проблема нервной трофики в трудах С. В. Аничкова и его школы // Физиологический журнал им. И. М. Сеченова. – 1993. – Т. 79. – № 12. – С. 109–114.

5. Заводская И. С., Морева Е. В. Фармакологический анализ механизма стресса и его последствий. – Л.: Медицина, 1981. – 214 с.

6. Закарая Е. П. К проблеме симпатической иннервации скелетной мускулатуры в связи с операциями при спастических явлениях // Физиологический журнал СССР. – 1933. – Т. 16. – Вып. 4. – С. 675–692.

7. Кеннон В. Физиология эмоций. Телесные изменения при боли, голоде, страхе и ярости. – Л.: Прибой, 1927. – 173 с.

8. Кеннон В., Розенблют А. Повышение чувствительности денервированных структур. Закон денервации / Под ред. член-корреспондента АН СССР Х. С. Коштоянца. – М.: Издательство иностранной литературы, 1951. – 263 с.

9. Орбели Л. А. О некоторых достижениях советской физиологии. Избранные труды. Т. 2. – М.–Л.: АН СССР, 1962. – С. 587–606.

10. Павлов И. П. Лабораторные наблюдения над патологическими рефлексами с брюшной полости // Полное собрание сочинений. Т. I. – М.–Л: АН СССР, 1951. – С. 550–563.

11. Павлов И. П. О трофической иннервации // Полное собрание сочинений. Т. I. – М.–Л.: АН СССР, 1951. – С. 577–582.

12. Ahlquist R. P. A Study of the Adrenotropic Receptors // American Journal of Physiology. – 1948. – Vol. 153. – № 3. – Pp. 586–600. DOI: 10.1152/ajplegacy.1948.153.3.586

13. Bell C., Seals D. S., Monroe M. B., Day D. S., Shapiro L. F., Johnson D. G., Jones P. P. Tonic Sympathetic Support of Metabolic Rate Is Attenuated with Age, Sedentary Lifestyle and Female Sex in Healthy Adults // The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. – 2001. – Vol. 86. – № 9. – Pp. 4440–4444. DOI: 10.1210/jcem.86.9.7855

14. Bevan R. D. Influence of Adrenergic Innervation on Vascular Growth and Mature Characteristics // American Review of Respiratory Infections. – 1989. – Vol. 140 (5). – Pp. 1478–1482. DOI: 10.1164/ajrccm/140.5.1478

15. Cannon W. B., Nowton H. F., Brig E. M., Menken V., Moore R. M. Some Aspects of Physiology of Animals Surviving Complete Exclusion of Sympathetic Nerve Impulses // American Journal of Physiology. – 1929. – Vol. 89. – Pp. 84–107. DOI: 10.1152/ajplegacy.1929.89.1.84

16. Cannon W. B. Wisdom of the Body / Ed. by N. G. Norton. 2nd ed. – New York: W.W. Norton & Company, 1939. – 312 p.

17. Monroe M. B, Seals D. R., Shapiro L. F., Bell C, Johnson D., Parker Jones P. Direct Evidence for Tonic Sympathetic Support of Resting Metabolic Rate in Healthy Adult Humans // American Journal of Physiological Endocrinology and Metabolism. – 2001. – Vol. 280. – № 5. – Pp. 740–744. DOI: 10.1152/ajpendo.2001.280.5.e740

 

References

1. Anichkov S. V., Zavodskaya I. S., Moreva E. V., Vedeneeva Z. I. Neurogenic Dystrophies and Their Pharmacotherapy [Neyrogennye distrofii i ikh farmakoterapiya]. Leningrad: Meditsina, 1969, 238 p.

2. Beritov I. S General Physiology of Muscular and Nervous Systems. Vol. 1. [Obschaya fiziologiya myshechnoy i nervnoy sistem. Tom 1]. Moscow: Medgiz, 1959, 600 p.

3. Zabrodin O. N. Influence of Adrenergic Substances on the Development of Experimental Neurogenic Dystrophy of the Stomach Wall in Rats [Vliyanie farmakologicheskikh veschestv na razvitie gemorragicheskikh eroziy i uroven noradrenalina v stenke zheludka u krys]. Farmakologiya i toksikologiya (Pharmacology and Toxicology), 1978, no. 1, pp. 32–36.

4. Zabrodin O. N The Problem of Nervous Trophism in the Works of S. V. Anichkov and His School [Problema nervnoy trofiki v trudah S. V. Anichkova i ego shkoly]. Fiziologicheskiy zhurnal (Russian Journal of Physiology), 1993, vol. 79, no. 12, pp. 109–114.

5. Zavodskaya I. S., Moreva E. V. Pharmacological Analysis of the Mechanism of Stress and Its Consequences [Farmakologicheskiy analiz mekhanizma stressa i ego posledstviy]. Leningrad: Meditsina, 1981, 214 p.

6. Zakaraya E. P. On the Problem of Sympathetic Innervation of Skeletal Muscles in Connection with Operations for Spastic Phenomena [K probleme simpaticheskoy innervatsii skeletnoy muskulatury v svyazi s operatsiyami pri spasticheskikh yavleniyakh]. Fiziologicheskiy zhurnal SSSR (Journal of Physiology of USSR), 1933, vol. 16, no. 4, pp. 675–692.

7. Cannon W. B. Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage: An Account of Recent Researches Into the Function of Emotional Excitement [Fiziologiya emociy. Telesnye izmeneniya pri boli, golode, strakhe i yarosti]. Leningrad: Priboy, 1927, 173 p.

8. Cannon W. B., Rosenblut A. The Supersensitivity of Denervated Structures: A Law of Denervation [Povyshenie chuvstvitelnosti denervirovannykh struktur. Zakon denervatsii]. Moscow: Izdatelstvo inostrannoy literatury, 1951, 263 p.

9. Orbely L. A. About Some Achievements of the Soviet Physiology [O nekotorykh dostizheniyakh sovetskoy fiziologii]. Izbrannye trudy, Tom 2 (Selected Works, Vol. 2). Moscow–Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR, 1962, pp. 587–606.

10. Pavlov I. P. Laboratory Observations of Pathological Reflexes from the Abdominal Cavity [Laboratornye nablyudeniya nad patologicheskimi refleksami s bryushnoy polosti]. Polnoe sobranie sochineniy. Book I (Complete Works, Vol. 1). Moscow–Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR, 1951, pp. 550–563.

11. Pavlov I. P. About Trophic Innervations [O troficheskoy innervatsii]. Polnoe sobranie sochineniy. Book I. (Complete Works. Vol. 1). Moscow–Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR, 1951, рр. 577–582.

12. Ahlquist R. P. A Study of the Adrenotropic Receptors. American Journal of Physiology, 1948, vol. 153, no. 3, pp. 586–600. DOI: 10.1152/ajplegacy.1948.153.3.586

13. Bell C., Seals D. S., Monroe M. B., Day D. S., Shapiro L. F., Johnson D. G., Jones P. P. Tonic Sympathetic Support of Metabolic Rate Is Attenuated with Age, Sedentary Lifestyle and Female Sex in Healthy Adults. The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism, 2001, vol. 86, no. 9, pp. 4440–4444. DOI: 10.1210/jcem.86.9.7855

14. Bevan R. D. Influence of Adrenergic Innervation on Vascular Growth and Mature Characteristics. American Review of Respiratory Infections, 1989, vol. 140, pp. 1478–1482. DOI: 10.1164/ajrccm/140.5.1478

15. Cannon W. B., Nowton H. F., Brig E. M., Menken V., Moore R. M. Some Aspects of Physiology of Animals Surviving Complete Exclusion of Sympathetic Nerve Impulses. American Journal of Physiology, 1929, vol. 89, pp. 84–107. DOI: 10.1152/ajplegacy.1929.89.1.84

16. Cannon W. B. Wisdom of the Body. New York: W.W. Norton & Company, 1939, 312 p.

17. Monroe M. B., Seals D. R., Shapiro L. F., Bell C., Johnson D., Parker Jones P. Direct Evidence for Tonic Sympathetic Support of Resting Metabolic Rate in Healthy Adult Humans. American Journal of Physiological Endocrinology and Metabolism, 2001, vol. 280, no. 5, pp. 740–744. DOI: 10.1152/ajpendo.2001.280.5.e740