УДК 612.8

 

Забродин Олег Николаевич – Первый Санкт-Петербургский государственный медицинский университет имени академика И. П. Павлова Министерства здравоохранения Российской Федерации, кафедра анестезиологии и реаниматологии, старший научный сотрудник, доктор медицинских наук, Санкт-Петербург, Россия.

Email: ozabrodin@yandex.ru

Scopus ID: 36909235400

Авторское резюме

Предмет исследования: Анализ значения работы В. С. Дерябина и Л. Н. Дерябина с позиций современных им представлений и подходов науки нашего времени.

Результаты: Исследования авторов выполнены на основе учения Л. А. Орбели об адаптационнотрофической функции симпатической нервной системы (СНС) и посвящены изучению тормозящего влияния этой системы на осуществление шагательного рефлекса задних конечностей собак. Исключение такого влияния путем децентрализации (перерезки спинного мозга на уровне Th₁₀) и последующей десимпатизации (двухстороннего удаления брюшных симпатических цепочек) привело к понижению порога шагательного рефлекса собак в ответ на экстероцептивные и проприоцептивные раздражения, а также на введение адреналина (А) и ацетилхолина (Ах) с прозерином.

Выводы: Выключение тормозящих нисходящих влияний СНС путем децентрализации и десимпатизации привело к сенсибилизации шагательного рефлекса у собак к экстероцептивным и проприоцептивным раздражениям, а также к А и Ах с прозерином, к эволюционно более ранним формам регуляции моторики – гуморальным. Не дублируя исследований, проводившихся в этой области У. Кенноном и А. Розенблютом, публикуемая работа В. С. Дерябина и Л. Н. Дерябина также стала одним из подтверждений существования в живом организме специфических механизмов обратной связи. Несколько позже Н. Винер при участии А. Розенблюта опираясь на аналогичные исследования систем с обратной связью заложил основы новой науки – кибернетики.

 

Ключевые слова: симпатическая нервная система; децентрализация; деcимпатизация; шагательный рефлекс; адреналин; ацетилхолин; прозерин.

 

Comments on the Article by V. S. Deryabin and L. N. Deryabin

“The Influence of Adrenaline, Acetylcholine and Removal of Abdominal Sympathetic Chains on the Stepping Reflexes of the Hind Limbs of Dogs with Spinal Cord Transection”

 

Zabrodin Oleg Nikolaevich – First Saint Petersburg State Medical University named after Academician I. P. Pavlov of the Ministry of Health of the Russian Federation, Department of Anesthesiology and Intensive Care, Senior Researcher, Doctor of Medical Sciences, Saint Petersburg, Russia.

Email: ozabrodin@yandex.ru

Abstract

Background: Analysis of the significance of V. S. Deryabin and L. N. Deryabin’s work from the standpoint of contemporary and subsequent ideas.

Results: The authors’ studies were carried out based on L. A. Orbeli’s teachings on the adaptive-trophic function of the sympathetic nervous system (SNS). The inhibitory effect of this system on the implementation of the stepping reflex of the hind limbs of dogs was shown. The exclusion of such an influence by decentralization (transection of the spinal cord at the Th₁₀ level) and subsequent desympathization (bilateral removal of the abdominal sympathetic chains) led to a decrease in the threshold of the stepping reflex of dogs in response to exteroceptive and proprioceptive stimuli, as well as to the injection of adrenaline (A) and acetylcholine (Ac) with proserin.

Conclusion: Excluding the inhibitory downward influences of the SNS through decentralization and desympathization led to the sensitization of the stepping reflex of dogs to exteroceptive and proprioceptive stimuli, as well as to A and Ac with proserin, to earlier forms of motor regulation, i. e. humoral ones. Without duplicating the studies of W. Cannon and A. Rosenbluth, the work of V. S. Deryabin and L. N. Deryabin is also one of the confirmations of the existence of specific feedback mechanisms in a living organism. Somewhat later, N. Wiener, with the participation of A. Rosenbluth, based on similar studies of feedback systems and created a new science – cybernetics.

 

Keywords: sympathetic nervous system; decentralization; desympathization; stepping reflex; adrenalin; acetylcholine; proserin.

 

Статья является завершением исследований (1950–1954), посвященных изучению механизмов так называемого шагательного рефлекса у собак (попеременные сгибания и разгибания задних конечностей) в ответ на экстероцептивные раздражения (связанные с воздействием на экстерорецепторы кожи), а также на проприоцептивные раздражения (обусловленные раздражением проприорецепторов сухожилий при вызывании коленного рефлекса) [см.: 2]. Статья, направленная в 1953 г. в Т. III сборника статей сотрудников Института эволюционной физиологии Академии наук СССР «Материалы по эволюционной физиологии», не была опубликована по независящим от авторов обстоятельствам.

 

Работа была выполнена в рамках учения Л. А. Орбели об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы (СНС) в отношении скелетных мышц и плановой темы: «Исследование влияния биохимических веществ на двигательные безусловно рефлекторные реакции собак». Задачей авторов явилось выяснение роли выключения СНС в осуществлении шагательного рефлекса у собак.

 

При этом авторы не ставили целью изучить нейрохимические механизмы нервномышечной передачи – задачи далеко не решенной ведущими физиологическими школами. Представления о нейрохимических посредниках – нейромедиаторах, их роли в нейромышечной передаче, о биохимических рецепторах или реактивных биохимических системах, на которые они действуют, только формировались ко времени выполнения ими работы. Так, в 1956 г. появилась статья о том, что медиатором в СНС является норадреналин – НА [см.: 7].

 

Исследования были выполнены в лаборатории эволюционной физиологии акад. Л. А. Обрели АН СССР Естественнонаучного института им. П. Ф. Лесгафта Академии педагогических наук РСФСР. В 1956 г. лаборатория будет реорганизована в одноименный институт. В 1950 г. на Объединенной сессии АН и АМН СССР, посвященной физиологическому учению академика И. П. Павлова, академик Л. А. Орбели, которого после смерти учителя – И. П. Павлова многие рассматривали как его преемника, был подвергнут несправедливой критике. В качестве наказания за недооценку «ведущей роли» коры головного мозга в осуществлении всех функций организма научная деятельность ученого была ограничена «Академической группой академика Л. А. Орбели АН СССР», насчитывающей десяток сотрудников. Работа была начата в 1950 г., когда Л. А. Орбели с присущим ему мануальным мастерством прооперировал подопытных собак В. С. Дерябина и Л. Н. Дерябина.

 

Авторы исследовали у собаки «Пальма» участие в развитии шагательного рефлекса центральной нервной системы (ЦНС) путем выключения ее влияния. Последнее осуществляли путем децентрализации (перерезки спинного мозга на уровне 10-го грудного позвонка – Th₁₀). Кроме этого хирургического вмешательства, у собаки «Ласка» изучали влияние дополнительного выключения СНС (двухстороннего удаления брюшных цепочек симпатических ганглиев).

 

У обоих животных децентрализация, а у «Ласки» и дополнительная десимпатизация провоцировали понижение порога вызывания шагательного рефлекса в ответ на принятые экстеро- и проприоцептивные раздражения. Подобное же понижение порога авторы отметили в ответ на введение собакам адреналина (А) и ацетилхолина (Ах) вместе с предупреждающим его разрушение в крови прозерином.

 

Для объяснения отмеченных явлений авторы привлекли данные И. М. Сеченова [см.: 5] о тормозных нисходящих влияниях ЦНС на скелетную мускулатуру, Л. А. Орбели и его школы [см.: 4] и Ю. П. Федотова [см.: 6] о том, что децентрализация и десимпатизация приводят к снятию таких влияний и к возврату к эволюционно более ранним формам регуляции двигательной активности – гуморальным, в отличие от более поздней формы – нервной регуляции.

 

Вместе с тем авторами было отмечено повышение чувствительности денервированных структур (сенсибилизация) скелетной мускулатуры к биологически и фармакологически активным веществам (Ах, А). Такая сенсибилизация увеличивалась после десимпатизации, в соответствии с законом денервации В. Кеннона и А. Розенблюта [см.: 3]. Согласно этому закону: «…повышение чувствительности сильнее в звеньях, которые непосредственно примыкают к перерезанным нейронам…» [см.: 3, с. 206].

 

Работы У. Кеннона и его ученика А. Розенблюта оказали влияние на создание новой науки кибернетики, основателем которой может считаться Норберт Винер. Книге Н. Винера «Кибернетика, или управление и связь в животном и машине», 1948 [см.: 1; 9] предшествовала статья А. Розенблюта, Н. Винера и Дж. Бигелоу «Поведение, целенаправленность и телеология», 1943 [см.: 8].

 

Она представляет большой интерес для понимания генезиса кибернетики. Это тщательно составленный манифест, призывающий к широкому изучению телеологических систем – систем с обратной связью. Знаменитая книга писалась Н. Винером в 1947 г. в Мексике, у A. Розенблюта. Н. Винер признавал своего мексиканского друга соизобретателем новой науки и посвятил ему первое ее изложение.

 

Работа В. С. Дерябина и Л. Н. Дерябина отнюдь не дублирует результаты исследований У. Кеннона и А. Розенблюта. Если последние установили сенсибилизацию мускулатуры к Ах и А после перерезки двигательных нервов, то В. С. Дерябин и Л. Н. Дерябин обнаружили подобную сенсибилизацию в ответ на децентрализацию и десимпатизацию в условиях интактных[1] двигательных нервов.

 

Адрено- и холинорецепторы, расположенные в денервированных структурах, точнее – в постсинаптических образованиях (синапс – место контакта между нервными окончаниями и получающими сигнал эффекторными клетками, в нашем случае – скелетных мышц – О. З.), не были в ту пору знакомы авторам статьи. Несмотря на это, результаты их исследований свидетельствуют о повышении чувствительности денервированных структур скелетных мышц к А и Ах и косвенно говорят о наличии в этих структурах указанных биохимических рецепторов.

 

Список литературы

1. Винер Н. Кибернетика, или управление и связь в животном и машине. – М.: Наука, 1983. – 344 с.

2. Дерябин В. С. Действие ацетилхолина на шагательные движения задних конечностей собак // Физиологический журнал СССР. – 1953. – Т. 39. – В. 3. – С. 319–323.

3. Кеннон В., Розенблют А. Повышение чувствительности денервированных структур. Закон денервации. – М.: Издательство иностранной литературы, 1951. – 264 с.

4. Орбели Л. А. О некоторых достижениях советской физиологии // Избранные труды. Т. 2. – М.: Наука, 1962. – С. 587–606.

5. Сеченов И. М. О механизмах в головном мозгу лягушки, угнетающих рефлексы спинного мозга // Избранные философские и психологические произведения. – М.–Л.: ОГИЗ, 1947. – C. 541–555.

6. Федотов Ю. П. Действие болевого раздражения на рефлекторную деятельность спинного мозга // Физиологический журнал СССР. – 1951. – Т. 37. – № 1. – С. 69–74.

7. Euler U. S. von, Hillarp N.-A. Evidence for the Presence of Noradrenaline in Submicroscopic Structures of Adrenergic Axons // Nature. – 1956. – vol. 177. – № 4497. – pp. 44–45. DOI: 10.1038/177044b0

8. Rosenblueth А., Wiener N., Bigelow J. Behavior, Purpose and Teleology // Philosophy of Science. – 1943. – Vol. 10. – № 1. – pp. 18–24. DOI: https://doi.org/10.1086/286788

9. Wiener N. Cybernetics: Or Control and Communication in the Animal and the Machine. – New York: The Technology Press and John Wiley & Sons, Inc.; Paris: Hermann et Cie, 1948. – 194 p.

 

References

1. Wiener N. Cybernetics: Or Control and Communication in the Animal and the Machine [Kibernetika, ili upravlenie i svyaz v zhivotnom i mashine]. Moscow: Nauka, 1983, 344 p.

2. Deryabin V. S. The Effect of Acetylcholine on “Strided” Movement of the Hind Limbs of Dogs [Deystvie atsetilkholina na shagatelnye dvizheniya zadnikh konechnostey sobak]. Fiziologicheskiy zhurnal SSSR (Physiological Journal of the USSR), 1953, vol. 39, no. 3, pp. 319–323.

3. Cannon W. B., Rosenbluth A. Increasing the Sensitivity of Denervated Structures. The Law of Denervation [Povyshenie chuvstvitelnosti denervirovannykh struktur. Zakon denervatsii]. Moscow: Izdatelstvo inostrannoy literatury, 1951, 264 p.

4. Orbely L. A. About Some Achievements of the Soviet Physiology [O nekotorykh dostizheniyakh sovetskoy fiziologii]. Izbrannye trudy, Tom 2 (Selected works, Vol. 2). Moscow: Izdatelstvo AN SSSR, 1962, pp. 587–606.

5. Sechenov I. M. On the Mechanisms in the Brain of the Frog, Depressing Reflexes of the Spinal Cord [O mekhanizmakh v golovnom mozgu lyagushki, ugnetayuschich refleksy spinnogo mozga]. Izbrannye filosofskie i psikhologicheskie proizvedeniya (Selected Philosophical and Psychological Works). Moscow – Leningrad: OGIZ, 1947, pp. 541–556.

6. Fedotov Yu. P. The Effect of Pain Irritation on the Reflex Activity of the Spinal Cord [Deystvie bolevogo razdrazheniya na reflektornuyu deyatelnost spinnogo mozga]. Fiziologicheskiy zhurnal SSSR (Physiological Journal of the USSR), 1951, vol. 37, no. 1, pp. 69–74.

7. Euler U. S. von, Hillarp N.-A. Evidence for the Presence of Noradrenaline in Submicroscopic Structures of Adrenergic Axons. Nature, 1956, vol. 177, no. 4497, pp. 44–45. DOI: 10.1038/177044b0

8. Rosenblueth А., Wiener N., Bigelow J. Behavior, Purpose and Teleology. Philosophy of Science, 1943, vol. 10, no. 1, pp. 18–24. DOI: https://doi.org/10.1086/286788

9. Wiener N. Cybernetics: Or Control and Communication in the Animal and the Machine. New York: The Technology Press and John Wiley & Sons, Inc.; Paris: Hermann et Cie, 1948, 194 p.

 

В. С. Дерябин, Л. Н. Дерябин

О влиянии адреналина, ацетилхолина и удаления брюшных симпатических цепочек на шагательные рефлексы задних конечностей собак с перерезкой спинного мозга

(Публикация О. Н. Забродина)

 

V. S. Deryabin, L. N. Deryabin

The Influence of Adrenaline, Acetylcholine and Removal of Abdominal Sympathetic Chains on the Stepping Reflexes of the Hind Limbs of Dogs with Spinal Cord Transection

(O. N. Zabrodin’s publication)

 

Согласно И. П. Павлову [см.: 13], метод изучения всякой сложной системы «есть разложение на части, изучение значения каждой части, изучение связи частей, изучение соотношения с окружающей средой и в конце концов понимание, на основании всего этого ее общей работы и управление ею, если это в средствах человека» [13, с. 187–188].

 

Изучение частных функций представляет необходимую предпосылку к созданию синтетических представлений об организме. Отсюда совет И. П. Павлова: в области сложных явлений начинать с простейшего [см.: 13].

 

Изучение влияния вегетативных и биохимических факторов на эффекторные (буквально – воспринимающие внешние или внутренние воздействия – О. З.) функции организма началось около 100 лет назад, но и в настоящее время оно еще не вышло из стадии аналитического исследования.

 

Наша тема – один из многих частных вопросов в большой проблеме структуры и динамики эффекторных функций организма. Как частный вопрос она связана с изучением общей проблемы. Поэтому приходится вкратце коснуться современного состояния общего вопроса, поскольку это необходимо для установления связи его с общей проблемой, в которую он входит.

 

Первыми фактами в этой области были: установление И. М. Сеченовым [см.: 14] феномена торможения кожных рефлексов задних конечностей при раздражении зрительных чертогов лягушки кристалликом поваренной соли; «парадоксальная реакция» расширения денервированных зрачков – J. L. Budge, [см.: 18], И. Н. Навалихин, [см.: 9]; феномен Филиппо-Вульпиана [см.: 27].

 

При тогдашнем уровне знаний эти реакции были непонятны, носили «парадоксальный» характер, ожидая своего полного физиологического объяснения.

 

Оживленная разработка вопроса об эндокринно-вегетативных влияниях на сокращение мышц началось с ХХ столетия. Мы упоминаем лишь немногие из большого количества установленных фактов. S. J. Meltzer и C. M. Auer [см.: 26] установили, что через сутки после одностороннего удаления верхнего шейного симпатического узла подкожное введение кролику адреналина (А) вызывает расширение парализованного зрачка и сужение денервированных сосудов уха на стороне операции. На неоперированной стороне А изменений не вызывал. «Парадоксальная» реакция зрачка, наблюдавшаяся 50 лет назад Будге, получила свое объяснение.

 

В 1922 г. E. Frank, M. Nothmann и E. Guttmann [см.: 24] впервые установили, что инъекция ацетилхолина (Ах) вызывают сокращения скелетных мышц, но только после перерождения двигательных нервов, подобно тому, как это происходит в феномене Филлипо-Вульпиана при раздражении n. lingualis. В 1933 г. W. Feldberg [см.: 22] инъекцией Ах в сонную артерию вызвал нерегулярные сокращения языка.

 

В 1923 г. было опубликовано сообщение о феномене Орбели-Гинецинского [см.: 2; 10], доказавшего участие симпатической нервной системы (СНС, симпатикус) в функции поперечнополосатых мышц. Работами Л. А. Орбели [см.: 10] и его сотрудников А. И. Крестовниковa [см.: 6], А. В. Лебединского [см.: 8], В. В. Стрельцова [см.: 15] было установлено влияние симпатикуса на метаболизм в мышце и ее физические свойства (ход окислительных процессов, электропроводность), а также на ход процессов окоченения.

 

Не будем касаться новейшего развития электрофизиологии, разработки вопроса о химической передаче нервного возбуждения, скажем лишь вкратце о повышении возбудимости денервированных структур, в виду того, что этот вопрос имеет непосредственное отношение к нашей теме.

 

Начиная с установления феномена Филиппо-Вульпиана, многочисленные опыты большого количества исследователей показали, что дегенерация нервных путей или децентрализация эффекторов (в данном случае – структур, обеспечивающих реакции, опосредованные нервной системой – О. З.), сенсибилизирует их к некоторым химическим веществам и к нервным импульсам. Это установлено, как уже упоминалось, в отношении радужной оболочки глаза, пиломоторов (гладких элементов волосяных фолликулов, поднимающих волосы – О. З.), мускулатуры кишечника, матки, бронхиолей, сердца и ряда желез – подчелюстной, слезной, потовых. Далее были приведены доказательства, что ряд структур (симпатические узлы, поперечнополосатые мышцы, мозговой слой надпочечников и др.), будучи децентрализованы или частично денервированы, сенсибилизируются к нервным импульсам.

 

Для примера приводим опыт Маевского [см.: 1]. Через несколько дней после нарушения парасимпатической иннервации подчелюстной железы путем перерезки chordae tympani он установил, что слабое электрическое раздражение шейного симпатического нерва на предварительно оперированной стороне вызывает такое же выделение слюны, как и сильное на контрольной стороне, и реакция на стороне операции продолжалась дольше.

 

T. E. Eliott [см.: 20] констатировал, что чувствительность к А мышц, сокращающихся при его действии, повышается при постганглионарной перерезке симпатических волокон в гораздо большей степени, чем при перерезке преганглионарной.

 

Обобщая установленные факты, B. Кэннон, сам внесший большой вклад в изучение этой проблемы, вместе с А. Розенблютом [см.: 5] так сформулировали «закон денервации»: «Если в функциональной цепи нейронов одно из звеньев прервано, общая или частичная денервация последующих звеньев цепи вызывает повышение чувствительности всех дистальных (нижележащих – О. З.) элементов, включая и денервированные структуры и эффекторы, к возбуждающему или тормозящему действию химических веществ и нервных импульсов; повышение чувствительности сильнее в звеньях, которые непосредственно примыкают к перерезанным нейронам, и постепенно снижается в более отдаленных элементах» [5, с. 206].

 

Относительно влияния симпатикуса на двигательные реакции скелетных мышц были установлены такие факты. Опытами А. В. Тонких [см.: 16] показано, что сеченовское торможение кожных двигательных рефлексов осуществляется при помощи волокон, идущих через пограничный симпатический ствол. В. И. Кунстман [см.: 7] исследовала влияние односторонней симпатэктомии (удаления брюшной цепочки симпатических ганглиев – О. З.) у собак на рефлексы с кожи и сухожилий и установила длительные изменения в течении рефлексов с задних конечностей не только на стороне операции, но и на противоположной стороне. Возникало изменение пороговых величин раздражений и их неустойчивость; появление экстензорных тетанусов (стойкого максимального сокращения разгибательных мышц под влиянием нервных импульсов высокой частоты – О. З.), при той частоте вызывания коленных рефлексов, которая в норме тетануса не вызывает.

 

Ю. П. Федотов [см.: 17] исследовал влияние А и некоторых других фармакологических веществ на шагательные рефлексы задних конечностей собак с высокой перерезкой спинного мозга. У собак наблюдалось повышение возбудимости шагательных рефлексов, в частности, введение А в 4 из 5 опытов вызывало шагание. Подробнее об опытах Ю. П. Федотова будет сказано дальше.

 

Материалы и методы

Анализ влияния симпатико-адреналовой системы (САС) на безусловные шагательные рефлексы проводили в хронических опытах на собаках, у которых были произведены операции в двух вариантах. У собаки «Пальма» была произведена поперечная перерезка спинного мозга на уровне 10-го грудного позвонка (Th₁₀). У другой собаки «Ласка» такая перерезка сочеталась с двухсторонним удалением брюшных симпатических цепочек.

 

Методика исследования обеих собак была одинакова. Собаку укладывали на спину в люльку с мягкой подстилкой. К спокойному лежанию в таком положении животное приучали до операции. Шагательные движения собаки «Пальма» посредством передачи, описанной ранее В. С. Дерябиным [см.: 4], записывали на кимографной ленте. В начале опытов производили контроль степени возбудимости шагательных рефлексов животного. Экстра[2] – и проприоцептивные[3] раздражения наносили лишь после того, как исчезало возбуждение, вызванное предшествующим раздражением – минут через 5 и более.

 

Результаты опытов

I. Действие адреналина на шагательные рефлексы задних конечностей собаки с перерезкой спинного мозга.

У собаки «Пальма» (вес 12 кг). 02.03.1950 г. Л. А. Орбели произвел под хлороформно-морфинным наркозом операцию перерезки спинного мозга на уровне Th₁₀. Задержка мочи прекратилась через неделю после операции. Тогда же появились трофические расстройства кожи. 16.03. появился «экстензорный толчок»[4] при раздражении межпальцевых складок и «экстензорный тетанус»[5] при вызывании коленного рефлекса.

 

Опыты с применением А начаты 29.06.1951 г., т. е., спустя год и 4 мес. после операции и спустя более года после исчезновения спинального шока (связанного с операцией на спинном мозге – О. З.). У этой собаки возникновение шагательных движений без определенных внешних поводов не наблюдали. На «Пальме» было поставлено 10 опытов с внутривенным введением А. Результаты приведены в таблице 1.

 

Таблица 1. Влияние адреналина на шагательные рефлексы у собаки «Пальма»

Доза адреналина (мг)	Число опытов	Число опытов, в которых шагание		Время наступления шаганий (сек.)	Средняя длительность шагания (сек.)
		было	не было
0,1	4	2	2	41	4
0,2	2	2	0	33	5
0,3	1	1	0	20	34
0,4	3	3	0	30	113

 

Как видно из таблицы, пороговая доза А, вызывавшая шагательные рефлексы, равнялась 0,1 мг. После введения А первоначально наблюдали приведение лап к животу с приподниманием таза, затем возникла экстензия (разгибание – О. З.) задних конечностей и шагание.

 

При дозе А 0,1 мг в одном случае реакция ограничивалась лишь этими начальными движениями без последующего шагания. В остальных опытах при дозе 0,1 мг и во всех случаях при дозе 0,2 мг шагание ограничивалось несколькими движениями – слабыми, плохо координированными. При этом ничтожная причина (задевание ногой за край люльки, легкое задевание ногой за ногу), которая при шагании, вызванном большей дозой вещества, не оказывала действия, при малых дозах производила остановку шагания. При бóльших дозах – 0.3–0,4 мг наблюдали наступление мочеиспускания.

 

Опыт на этой собаке пришлось прекратить вследствие заболевания и смерти.

 

II. Реакция задних конечностей собаки с перерезкой спинного мозга и удаленными брюшными симпатическими цепочками на экстеро- и проприоцептивные раздражения.

У собаки «Ласка» (вес 10,7 кг) Л. А. Орбели произвел под морфинно-хлороформным наркозом следующие операции. 10.06.1950 г. была удалена левая брюшная симпатическая цепочка (7 ганглиев); 5.07.1952 г. им было удалено 5 симпатических узлов правой брюшной цепочки, начиная от диафрагмы, а 25.10.1952 г. произведена перерезка спинного мозга на уровне Th₁₀. Операция и послеоперационный период прошли без осложнений. Трофических расстройств не возникло. Через 20 дней после операции появилось недостаточно координированное шагание в ответ на удары перкуссионным молоточком по промежности; коленные рефлексы были малы.

 

Через 1 мес. 10 дн. стало вызываться шагание, провоцируемое ударами по лобку и шагание контрлатеральной (расположенной на другой половине тела – О. З.) конечности при пассивных движениях в больших суставах лап, а также при повторном вызывании коленного рефлекса. Шагательные рефлексы, вызываемые экстероцептивными раздражениями, стали хорошо координированными. Через 2 мес. после операции никаких явлений послеоперационного спинального шока уже не наблюдалось.

 

Опыты, начатые с января 1953 г., обнаружили ряд изменений в реакциях животного по сравнению с собакой с перерезкой спинного мозга без десимпатизации.

 

Рецептивное поле шагательных рефлексов на кожные раздражения у собаки «Ласка» оказалось уменьшенным. Применялись раздражения: механическое (удары перкуссионным молоточком), электрокожные, болевые (уколы иглой, подкожное введение физиологического раствора), волосковое, холодовое (хлорэтилом). На коже живота кпереди от лобка все эти раздражители шагания не вызывали. Кожное раздражение фарадическим током от аппарата Дюбуа-Раймона при источнике питания 2 В с расположением катушек индуктория от 2 до 10 см не вызывало шагания. Наибольшим эффектом при этом было вздрагивание, иногда после прекращения раздражения наступало шагание. Реакции в разных опытах не носили постоянного характера: иногда на отдельное раздражение возникал небольшой эффект в виде нескольких слабых шаганий задними конечностями, но при следующем раздражении на том же месте реакция отсутствовала.

 

Уколами иглы на 2 см впереди лобка иногда вызывалась реакция шагания. Лишь раздражение той области, которую мы называли основой рецепторного поля шагательных рефлексов (область лобка, половых органов, промежность, область седалищных бугров, нижней поверхности хвоста), быстро и неизбежно вызывало шаганине в ответ на перечисленные выше раздражения. Электрокожное раздражение на голени вызывало ее прижимание и разгибание противоположной конечности. Раздражение стопы шагания не вызывало.

 

В противоположность понижению реактивности шагательных рефлексов на кожные раздражения, возбудимость на проприоцептивные раздражения не только сохранялась, но оказалась даже повышенной.

 

Шагание усиливалось слабыми электрокожными раздражениями и тормозилось более сильными. При этом наблюдали уменьшение во времени реакции на раздражение.

 

Особенно резко у собаки с удаленными симпатическими цепочками наступало появление последовавших после раздражения шаганий, которые в некоторых случаях без видимой внешней причины затягивались на несколько минут. Такое явление наблюдалось как после раздражения в пределах основной рефлексогенной зоны, так и после проприоцептивных раздражений. Например, с 8 по 26 апреля последовательные шагания отмечались ежедневно. Количество их колебалось от 5 до нескольких сотен. В опыте 20.04.1953 г. после аналогичного количества ударов по лобку собака шагала 8 мин. и сделала 346 шаганий. В опыте 9 мая того же года при том же характере, силе и продолжительности раздражения собака шагала 3 мин, сделав более 1000 шаговых движений, после чего шагание было остановлено экспериментатором. Количество таких движений в данном случае не находилось в постоянном отношении к силе вызвавшего их раздражения.

 

В ходе реакции ясно можно было наблюдать значение проприоцептивных раздражений в поддержании движений.

 

III. Действие адреналина на шагательные безусловные рефлексы.

У собаки с удаленными цепочками симпатических ганглиев чрезвычайно резко наступала сенсибилизация к действию А (таблица 2), вводившегося внутривенно (в малую v. saphene – малую подкожную вену задней конечности – О. З.).

 

Таблица 2. Действие внутривенного введения адреналина на шагательные рефлексы у собаки «Ласка»

Доза адре­налина двукратно (мг)	Число опытов	Число опытов, в которых наблюдался результат		Среднее время наступления шаганий (сек.)	Среднее время ша­гания (сек.)	Частота мочеис­пусканий
		положительный	отрицательный
0,015	2	0	2	-	-
0,02	4	4	0	20	2 м., 23 сек.	4
0,03	4	4	0	21	2 м., 32 сек.	4
0,05	4	4	0	16	2 м., 11 сек.	4
0,1	4	1	0	18	3 м., 23 сек.	4
0,2	2	2	0	29	6 м., 57 сек.	2

 

Как видно из таблицы 2, двукратное введение 0,015 мг А шагания не вызывало; бόльшие дозы, начиная от 0,02 до 0,2 мг, в 18 опытах вызывали шагание от 1 мин. 24 сек. до 8 мин. 2 сек. Длительность его не всегда соответствовала величине применявшейся дозы.

 

Выше мы говорили, что незначительные внешние воздействия могут сокращать длительность последовательного шагания. Те же моменты могут оказать влияние и на длительность шагания после введения А, падая на то время, когда реакция начинает ослабевать.

 

Во всех 15 опытах, в которых введение А вызвало шагание, наблюдалось мочеиспускание: шагательный рефлекс повторно, до 4 раз, прерывалось мочеиспусканием. В двух опытах наступала дефекация. Мочеиспускание у собак с перерезкой спинного мозга (у т. н. спинальных собак) всегда предшествовало развитию шаганий, или, в случае его развития, сопровождалось несколькими шагательными движениями.

 

Может быть поставлен вопрос, являются ли импульсы с мочевого пузыря толчком, вызывающим шагание. Против такого предположения говорит тот факт, что начало шагания предшествовало первому мочеиспусканию. В 8 опытах шагание предшествовало мочеиспусканию, в среднем – на 45 сек.; в двух опытах первая вспышка шагания началась за 27 и 30 сек. до мочеиспускания. Эти цифры говорят за то, что изучаемая двигательная реакция под влиянием А возникала первично, а не вторично, вследствие рефлекса опорожнения мочевого пузыря.

 

IV. Действие на безусловные шагательные рефлексы прозерина и ацетилхолина.

Ориентировочный опыт показал, что у собаки с удаленными брюшными симпатическими цепочками наблюдали понижение порога шагательных рефлексов не только при действии А, но и Ах и прозерина. Поскольку Ах быстро разрушается в крови ферментом ацетилхолинэстеразой, то его вводили вместе с прозерином, тормозящим этот фермент и тем самым препятствующим разрушению Ах в крови.

 

Поэтому на собаке «Ласка» было исследовано сочетанное действие этих веществ на шагательные рефлексы задних конечностей.

 

Предварительно исследовали действие прозерина с целью определения минимальной дозы, в которой проявляется ее антихолинэстеразное действие, что позволило бы исследовать влияние различных доз Ах. В этой серии опытов и Ах и прозерин ввели подкожно. Результаты представлены в таблице 3.

 

Таблица 3. Влияние прозерина на шагательные рефлексы у собаки «Ласка»

Доза прозерина (мг)	Число опытов	Число опытов, в которых шагание		Эксперименты, в которых наблюдались:
		было	не было	мочеиспускание	дефекация
0,1	3	0	3	0	0
0,2	3	1	2	1	1
0,3	1	1	0	1	1
0,4	1	1	0	1	1

 

Как видно из таблицы 3, доза 0,1 мг никогда не вызывала шагания. Наблюдали лишь редкую фибрилляцию мышц. Доза 0,2 мг вызвала шагание в одном опыте из трех: при этом наблюдались мочеиспускание и дефекация; 0,3 и 0,4 мг прозерина во всех случаях вызвали шагания и рефлекс со стороны мочевого пузыря и прямой кишки.

 

Результаты опытов с введением Ах и прозерина представлены в таблице 4.

 

Таблица 4. Действие ацетилхолина с прозерином на шагательные рефлексы собаки «Ласка».

Доза		Число опы­тов	Число опытов, в которых шагание		Средний латентный период по­явления шаганий	Среднее время шаганий	Число опытов без
позерина (мг)	ацетил- холина		насту-пало	не нас-тупало			мочеис-пускания	дефека-ции
0,1	0,5	6	4	2	2 мин. 05 сек.	1 мин. 37 сек.	2	2
0,15	0,5	2	2	-	10 мин. 42 сек.	1 мин. 36 сек.	1	1
0,1	1,0	4	4	-	11 мин. 37 сек.	2 мин. 57 сек.	2	1
0,15	1,0	2	2	-	9 мин. 37 сек.	2 мин. 12 сек.	2	2
0,15	2,0	1	1	-	1 мин. 38 сек.	1 мин. 10 сек.	0	1

 

 

Ах вводили подкожно в 15 опытах. Шагание не наступило лишь в двух опытах при дозе 0,1 мг прозерина и 0,5 мг Ах. Во всех остальных опытах наблюдали шагательные движения.

 

Прозерин, примененный в контрольных опытах в дозе 0,1 мг, шагания не вызывал (см. таблицу 3), и поэтому эффект от доз 0,1 мг прозерина и 0,5 мг Ах должен быть отнесен за счет действия Ах. Сравнение с опытами на собаке «Пальма» показывает, что удаление симпатических цепочек ведет к сенсибилизации шагательных рефлексов к действию не только А, но и Ах в сочетании с прозерином, препятствующим его разрушению.

 

Обсуждение результатов экспериментов

При обоих вариантах повреждения нервной системы у собак подкожное введение А вызывало появление шагательных рефлексов. Сенсибилизация к действию А была значительно выше у собаки, у которой перерезка спинного мозга комбинировалась с удалением брюшных симпатических цепочек. У такой собаки, по сравнению с собакой без удаления, обнаружили ряд особенностей реакций, которые сводились к следующему. У нее наблюдали сужение рецептивного поля шагательных рефлексов на кожные раздражения. Такое же сужение наблюдали у собаки без удаления симпатических ганглиев при заболевании кожи на задних конечностях и воспалении хвоста. Торможение рефлексов исчезало у нее с излечением и повторялось при новом заболевании.

 

До некоторой степени аналогичное явление наблюдала К. И. Кунстман [см.: 7] у собаки Флосси, у которой была удалена симпатическая цепочка от диафрагмы до входа в малый таз. На стороне, контрлатеральной симпатэктомированной, было установлено отсутствие реакции на штриховое и волосковое раздражения, а также повышение порога двигательных реакций лап на электрическое раздражение: у собак после операции пришлось для получения двигательной реакции уменьшить расстояние между индукционными катушками, т. е. увеличить силу индукционного тока.

 

То обстоятельство, что у нашей собаки шагательные рефлексы на проприоцептивные и фармакологические (А и Ах) раздражения были повышены, говорит за то, что причина резкого понижения реакций на кожные раздражения кроются в изменениях, происходящих не в эффекторной (конечной – О. З.) части дуги шагательных рефлексов, а в афферентной (восходящей) ее части. Так как сходная реакция, хотя и в слабой степени, наблюдалась К. И. Кунстман у собаки с интактным спинным мозгом, но с удаленной с одной стороны симпатической цепочкой, то можно полагать, что понижение реакций на кожные раздражения зависело от выпадения симпатической стимуляции кожных рецепторов и ослабления вследствие этого афферентной импульсации.

 

Реактивность шагательных рефлексов на проприоцептивные раздражения повысилась. Причем особенно бросилось в глаза появление последовательного шагания после таких раздражений, которое затягивалось до нескольких минут и даже до получаса.

 

Особенно резким симптомом у собаки с удаленными симпатическими ганглиями явилась сенсибилизация шагательных рефлексов к действию А и в меньшей степени – к введению Ах и прозерина.

 

Сенсибилизация при применении различных фармакологических агентов особенно резко выступает на фоне действия пороговых и малых надпороговых доз. Получаются величины, лучше всего допускающие количественное сравнение изменений возбудимости, вызванных тем или иным использованным в работе оперативным вмешательством. Поэтому в ходе опытов мы уделяли особое внимание действию малых доз применяемых веществ.

 

В таблице 5 сопоставлены пороги раздражения при действии фармакологических веществ у собак «Пальма» и «Ласка», имевших одинаковый вес (12 кг).

 

Таблица 5. Пороговые дозы адреналина, прозерина и ацетилхолина, вызывающие шагательные рефлексы у спинальных собак с удаленными брюшными симпатическими цепочками

Фармакологический агент	Пороговая доза (мг), вызвавшая шагание у спинальной собаки		Во сколько раз повысилась чувствительность к действию испытанных веществ
	без удаления брюшной цепочки *	с удалением брюшной цепочки («Ласка»)
Адреналин	0,1	0,02	5
Прозерин	выше 0,4	0,2	2
Ацетилхолин	1,0	0,5	2

*Пороговые дозы Ах и прозерина у собаки без удаления брюшных симпатических цепочек взяты из прежних опытов на собаке «Пальма» [см.: 4].

 

Вообще пороговые дозы не являлись всегда постоянными. В отдельных случаях они были подвержены значительным колебаниям в зависимости от ряда факторов. Так, после применения ноцицептивного (болевого – О. З.) раздражения у «Ласки» мы нашли резкое понижение рефлекторной возбудимости. Некоторая неустойчивость реакций наблюдалась после удаления брюшных симпатических цепочек, что было отмечено К. И. Кунстман.

 

Далее, при длительном применении прозерина и Ах у собаки «Пальма» наступало «привыкание» к ним, и, следовательно, повышение порога возбудимости. Опыты на этой собаке ставили в течение трех лет. Сначала прозерин в качестве ингибитора ацетилхолинэстеразы применяли в дозе 0,3 мг, затем пришлось вводить 0,4 и даже 0,5 мг. Также и дозировку Ах (при подкожном введении) пришлось постепенно повышать от 3 до 5 мг [см.: 4].

 

У «Ласки» столь сильного «привыкания» к применявшимся веществам не наблюдали. Надо сказать, что непостоянство реакций ни в коем случае не затемняло основной тенденции в ходе процессов.

 

Фибрилляции (самопроизвольные сокращения отдельных мышечных волокон – О. З.) у собаки с сохранившимся симпатикусом наблюдали в дозе прозерина 0,3 мг, а у собаки с удаленными симпатическими цепочками возбудимость повысилась настолько, что для вызывания фибрилляции достаточно было 0,1 мг.

 

Удаление симпатических цепочек привело к повышению возбудимости не только шагательных рефлексов, но и рефлексов на мочевой пузырь и прямую кишку.

 

Из таблицы 2 видно, что когда А вызывал шагания, то в то же время вызывал мочеиспускание, и притом, как правило, повторное, а при больших дозах – дефекацию. Ах у этой собаки реже вызывал мочеиспускание и чаще – дефекацию.

 

Таким образом, у собаки, у которой перерезка спинного мозга сочеталась с удалением симпатических цепочек, было установлено снижение порога на примененные фармакологические вещества при вызывании как шагательных движений, так и рефлексов на те тазовые органы, реакцию которых позволяли наблюдать условия опыта.

 

При трактовке изложенных фактов возникает вопрос о причине повышения шагательных и других рефлексов на А в связи с удалением симпатических цепочек.

 

В наших опытах мы наблюдали сенсибилизацию на примененные вещества дважды. Во-первых, после перерезки спинного мозга на уровне Th₁₀. При этом нарушалась связь с корой головного мозга парасимпатических центров пояснично-крестцового отдела спинного мозга, а также нижних концов промежуточных боковых ядер симпатикуса (nucleus intermedio-lateralis), которые у собак простираются до 2–3 поясничных сегментов. При этом необходимо иметь в виду особенности положения спинного мозга у собак: мозговой конус оканчивается у них на границе 6–7 поясничных позвонков. Вследствие этих топографических особенностей, при перерезке спинного мозга на уровне Th₁₀ нарушается связь с высшими отделами ряда нижних сегментов промежуточных ядер симпатикуса. Это нарушение связей дало ту картину изменения спинномозговой деятельности и повышения чувствительности на применявшиеся вещества, которую мы наблюдали у собаки «Пальма».

 

Во-вторых, дальнейшее повышение сенсибилизации шагательных рефлексов к А и Ах произошло в связи с удалением брюшных симпатических цепочек. При этом имело место нарушение постганглионарных симпатических связей. Таким образом, в зависимости от использованных различного типа операций мы наблюдали две степени повышения возбудимости безусловных шагательных рефлексов: меньшую при перерезке на уровне Th₁₀ и значительно более сильную при сочетании перерезки спинного мозга с удалением брюшных симпатических цепочек; при этом шагание возникало при действии А в минимальной дозе – 0,02 мг.

 

Спрашивается, в чем причина этого нарастающего повышения возбудимости шагательных рефлексов при операциях на разном уровне?

 

И. П. Павлов, трактуя вопрос о кататонии, установил общее положение, что при торможении коры ближайшая подкорка не только освобождается от постоянного контроля, постоянного торможения со стороны полушарий при бодром состоянии, а даже, на основании механизма положительной индукции, приводится в возбужденное хаотическое состояние со всеми ее центрами. В частности, относительно моторного аппарата он сказал следующее: «Изолированное выключение больших полушарий, нервного органа так называемых произвольных движений, ведет к обнаружению нормальной деятельности нервного двигательного аппарата» [11, с. 348]. Эта деятельность, говорит он дальше, представляет «уравновешивательный рефлекс, всегда в норме работающий, но вместе с тем и всегда замаскированный произвольными движениями» [11, с. 348].

 

Наши опыты показывают, что повышение возбудимости и выявление «нормальной деятельности нижележащих частей нервного двигательного аппарата» при освобождении от тормозящего влияния вышестоящего контролирующего отдела моторного аппарата имеет место не только по отношению к соматическому моторному аппарату, но и по отношению к симпатикусу, принимающему участие в моторной деятельности организма.[6]

 

А. В. Тонких [см.: 16] установила, что сеченовское торможение – тормозящее влияние гипоталамических центров на кожные рефлексы нижних конечностей лягушки – осуществляется через волокна, идущие в пограничных симпатических стволах; тем самым был раскрыт один из механизмов, при помощи которого высшими центрами производится торможение низших. Можно думать, что два разных повреждения СНС дали две ступени повышения рефлекторной возбудимости шагательных рефлексов, вследствие возрастающего освобождения их от тормозящего влияния вышестоящих центров.

 

Перерезка спинного мозга, комбинированная с удалением брюшных симпатических цепочек, освободила от тормозящего влияния вышестоящих симпатических центров самый периферический отдел СНС, что повело к максимальному повышению рефлекторной возбудимости.

 

Если считать, что у собаки «Пальма» было произведено нарушение связей спинальных нейронов с высшими отделами, а удаление симпатических ганглиев у собаки «Ласка» вызвало перерыв постганглионарных связей СНС, то надо признать, что такое нарушение вызвало наибольшее повышение возбудимости не только безусловных шагательных рефлексов, но и рефлексов на мочевой пузырь и прямую кишку.

 

Сеченовское торможение возникает при раздражении определенных центров в области diencephalon (промежуточного мозга – О. З.); устранение сеченовского торможения ведет к понижению порога возбудимости шагательных рефлексов. Влияния на эти рефлексы примененных фармакологических веществ проявляются тем сильнее, чем более низшие отделы СНС высвобождаются от регулирующего влияния центральной нервной системы (ЦНС).

 

Наше толкование причины сенсибилизации шагательных рефлексов после проделанных операций не считаем твердо доказанным, но полагаем, что оно может служить рабочей гипотезой при дальнейшей разработке вопроса.

 

Несколько иначе приходится смотреть на причину повышения шагательных рефлексов у собак, на которых выполнял опыты Ю. П. Федотов [см.: 17]. Перерезка спинного мозга у этих собак была произведена между последним шейным и первым грудным сегментами. При этом уровне операции возбудимость шагателных рефлеков оказалась выше, чем у нашей собаки «Пальма» с перерезкой спинного мозга на уровне Th₁₀.

 

Ю. П. Федотов пишет, что у своих спинальных собак наблюдал возникновение различных движений при отсутствии видимых внешних раздражений. Среди этих движений он отмечает ритмические движения типа шагания, которые продолжались в течение нескольких минут. У «Пальмы» при более низкой перерезке таких псевдоспонтанных движений не наблюдалось. Движения возникали при легко констатируемых проприо- и экстероцептивных раздражениях.

 

Причину различий в возбудимости шагательных рефлексов у собак Ю. П. Федотова и нашей собаки надо усматривать в том, что у собак с перерезкой спинного мозга на границе шейного и грудного отделов нарушалась связь надпочечников с высшими вегетативными центрами, т. к. выход симпатических нервов из спинного мозга начинается лишь с первого грудного сегмента [см.: 25]. Установлено [см.: 28], что надпочечник, частично денервированный за 3–4 недели до опыта, выделяет при раздражении оставшегося неповрежденным нерва в 3,7 раза больше А, чем контрольный. Таката [цит. по: 3] после перерезки спинного мозга в шейном отделе вызывал повышенное выделение А раздражением афферентных нервов.

 

У собак Ю. П. Федотова имелось полное нарушение нервных связей надпочечников с высшими вегетативными центрами. У «Пальмы» с перерезкой спинного мозга на уровне Th₁₀ главная масса симпатических нервных связей надпочечников не была затронута операцией, т. к. они получают симпатическую иннервацию главным образом от n. splanchnicus major. Этот нерв у собак слагается из корешков, идущих от Y-YI грудных симпатических узлов.

 

Ниже уровня операционного разреза могли оказаться лишь группы клеток, из которых выходят волокна n. splanchnicus minor. Последний выходит из Х–ХI, реже XII грудных узлов и также может в какой-то степени стимулировать секрецию А. Таким образом, в отличие от собак Ю. П. Федотова, у «Ласки» надпочечники могли лишь в меньшей части потерять связь с головным мозгом.

 

Сказанное позволяет видеть причину большей возбудимости шагательных рефлексов при высокой перерезке спинного мозга в повышении функции надпочечников вследствие полного нарушения нервных связей с высшими симпатическими центрами, а у «Пальмы» с низкой перерезкой этот момент не мог играть такой роли.

 

Надо отметить, что при высокой перерезке спинного мозга происходит нарушение связей щитовидной железы с головным мозгом. Участие ее гормонов в моторных реакциях весьма возможно, но мы не касаемся этого вопроса, т. к. он в настоящее время остается еще не выясненным.

 

Если учитывать опыты Ю. П. Федотова, то намечаются три степени повышения возбудимости при перерезке спинного мозга на различных уровнях:

1) при высокой перерезке между С₇ и Th₁;

2) при низкой перерезке на уровне Th₁₀;

3) наибольшая сенсибилизация при сочетании перерезки на уровне Th₁₀ с удалением брюшных симпатических цепочек.

 

Причиной повышения возбудимости шагательных рефлексов в первом случае явилось выключение тормозящего влияния головного мозга на центры, расположенные ниже уровня перерезки. Второе повышение сенсибилизации шагательных рефлексов наблюдалось при сочетании выключения тех же связей с децентрализацией спинномозговых центров симпатической иннервации надпочечников, а, может быть, и щитовидной железы. Наконец, третий этап повышения сенсибилизации шагательных рефлексов к А наступил при перерезке спинного мозга в сочетании с перерывом постганглионарных симпатических связей, вызванных удалением брюшных ганглиев.

 

Как на результат освобождения шагательных рефлексов от тормозящего влияния вышестоящих симпатических центров приходится смотреть также и на появление у собаки с удаленными симпатическими цепочками последовательных шаганий после прекращения раздражений, вызывавших этот рефлекс. Возможно, что при том возбуждении моторных центров поддерживается А, выделяющимся в кровь при шагании.

 

Второй вопрос, который вытекает из наших опытов: почему выделение А вызывало рефлекс на мочевой пузырь и прямую кишку – явление, кажущееся парадоксальным. В норме симпатикус задерживает выделение мочи, возбуждая сфинкторы мочевого пузыря. У наших собак А вызывал мочеиспускание. Это действие особенно усиливалось у собаки с удалением симпатических цепочек, у которой мочеиспускание после введения А наступало повторно всякий раз после введения А.

 

Возможно двоякое толкование этой реакции. Предполагают, что А может вызывать выделение Ах. А у животных, которым вводили ингибитор ацетилхолинэстеразы эзерин, вызывал появление Ах в цереброспинальной жидкости [см.: 23]. Возможно, что это, в данном случае «парадоксальное» действие А, объясняется не прямым его действием, а опосредованным тем, что, вводя собаке А, мы наблюдали реакцию на Ах, выделившийся под действием А.

 

Не исключается и возможность другого объяснения, а именно, возможность «неспецифического» действия А. Установлено, что денервированная мышца становится более реактивной не только к естественному своему стимулятору (в современном понимании – к нейромедиатору – О. З.) Ах, но и к А-гормону [см.: 21], и к некоторым другим веществам, родственным никотину (Dale, Gaddum, [цит. по: 5, с. 32]), и к калию [см.: 23]. При этом десимпатизированные сосуды уха кролика реагировали сужением не только на А, но и на Ах [см.: 19], а также на питуитрин, гистамин и эрготоксин (Grant, [цит. по: 5]). Возможно, что в данном случае имело место аналогичное действие А. Возможно, конечно, еще какое-либо и иное объяcнение, поскольку мы не имеем надежных экспериментальных данных для решения вопроса. Связи реакций в организме значительно сложнее реакций нервно-мышечного аппарата. Их анализ связан с большими трудностями, обусловленными сложностью этих отношений.

 

Подводя итог данному исследованию, можно сказать, что наши опыты указывают на участие САС в динамике шагательных рефлексов у собак с перерезкой спинного мозга. Сложность отношений в этой области особенно ясно выступила при вариациях в повреждении СНС.

 

Гуморальные влияния на шагательные рефлексы проявляются тем сильнее, чем больше низшие отделы нервной системы освобождаются от регулирующего влияния более высокоразвитых отделов ЦНС.

 

Выводы

1. У собаки с перерезкой спинного мозга на уровне Th₁₀ в 10 опытах А, введенный внутривенно в дозах 0,1–0,4 мг, в 8 из них вызывал шагательный рефлекс. Пороговой дозой являлась доза 0,1 мг.

 

2. Опыты на другой собаке, у которой перерезка спинного мозга сочеталась с удалением брюшных симпатических цепочек, дала следующие результаты.

 

2.1. Сужение рецетивного поля и резкое повышение порога возбудимости шагательных рефлексов на кожные раздражения.

 

2.2. Некоторое понижение порога возбудимости шагательных рефлексов на проприоциптивные раздражения с появлением после раздражения последовательного шагания, принимавшего нередко затяжной характер.

 

2.3. Резкое понижение порога возбудимости шагательных рефлексов при действии А, а также рефлексов на мочевой пузырь и прямую кишку. Порог возникновения шагательных рефлексов у собаки с удалением брюшных симпатических ганглиев равнялся 0,02 мг А и был в 5 раз ниже, чем у собаки с интактной СНС.

 

2.4. Наблюдалась также значительная сенсибилизация шагательных рефлексов на действие Ах с прозерином, хотя и в меньшей степени, чем на действие А, а именно, порог раздражения понизился в 2 раза (0,1 мг прозерина и 0,5 мг Ах). Прозерин вызывал фибрилляцию при дозе втрое меньшей, чем у собаки без удаления брюшных симпатических цепочек (0,1 мг).

 

Список литературы

1. Бабкин Б. П. Внешняя секреция пищеварительных желез. – М.–Л.: Государственное издательство, 1927. – 550 c.

2. Гинецинский А. Г. Влияние симпатической нервной системы на функции поперечнополосатой мышцы // Русский физиологический журнал имени И. М. Сеченова. – 1923. – Т. 6. – В. 1–3. – С. 139–150.

3. Гринштейн А. М. Пути и центры нервной системы. – М.: Медгиз, 1946. – 299 с.

4. Дерябин В. С. Действие ацетилхолина на шагательные движения задних конечностей собак // Физиологический журнал СССР. – 1953. – Т. 39. – В. 3. – С. 319–323.

5. Кеннон В., Розенблют А. Повышение чувствительности денервированных структур. Закон денервации. – М.–Л.: Издательство иностранной литературы, 1951. – 264 с.

6. Крестовников А. Н. Влияние симпатического нерва на окислительные процессы в мышце // Известия Научного института имени П. Ф. Лесгафта. – 1927. – Т. 13. – С. 155–168.

7. Кунстман К. И. Влияние односторонней симпатэктомии на рефлексы кожи и сухожилий у собаки // Известия Научного института имени П. Ф. Лесгафта. – 1928. – Т. 14. – Вып. 1–2. – С. 59–82.

8. Лебединский А. В. Влияние симпатической иннервации на электропроводность поперечнополосатой мышечной ткани // Русский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. – 1926. – Т. 9. – Вып. 2. – С. 183–192.

9. Навалихин И. Г. К учению о расширении зрачка // Работы из физиологической лаборатории Казанского университета. – Казань: Казанский университет, 1869. – В. 1. – С. 6–24.

10. Орбели Л. А. Лекции по физиологии нервной системы. – М.: Медгиз, 1938. – 228 с.

11. Павлов И. П. Психология как пособница физиологии больших полушарий // Полное собрание сочинений. Т. III, кн. 1. – М.–Л.: Издательство АН СССР, 1951. – С. 346–353.

12. Павлов И. П. Пробная экскурсия физиолога в область психиатрии // Полное собрание сочинений. Т. III, кн. 2. – М.–Л.: Издательство АН СССР, 1951. – С. 126–132.

13. Павлов И. П. Ответ физиолога психологам // Полное собрание сочинений. Т. III, кн. 2. – М.–Л.: Издательство АН СССР, 1951. – С. 153–188.

14. Сеченов И. М. О механизмах в головном мозгу лягушки, угнетающие рефлексы спинного мозга // Избранные философские и психологические произведения. – М.–Л.: ОГИЗ, 1947. – C. 541–556.

15. Стрельцов В. В. О влиянии симпатической иннервации па процесс трупного окоченения скелетных мышц // Архив биологических наук. – 1931. – Т. 31. – Вып. 2–3. – С. 172–191.

16. Тонких А. В. Участие симпатической нервной системы в сеченовском торможении // Русский физиологический журнал имени И. М. Сеченова. – 1927. – Т. 10. – Вып. 1–2. – С. 85–93.

17. Федотов Ю. П. Действие болевого раздражения на рефлекторную деятельность спинного мозга // Физиологический журнал СССР. – 1951. – Т. 37. – № 1. – С. 69–74.

18. Budge J. Über die bewegung der Iris: für Physiologen und Ärzte. – Braunschweig: Friedrich Vieweg und Sohn, 1855. – 206 p.

19. Dale H. H., Richards A. N. The Vasodilator Action of Histamine and of Some Other Substances // Journal of Physiology. – 1918. – Vol. 52. – № 2–3. – Pp. 110–165. DOI: 10.1113/jphysiol.1918.sp001825

20. Elliott T. R. The Action of Adrenalin // Journal of Physiology. – 1905. – Vol. 32. – № 5–6. – Pp. 401–467. DOI: 10.1113/jphysiol.1905.sp001093

21. Euler U. S. von., Gaddum J. H. Pseudomotor Contractures after Degeneration of the Facial Nerve // Journal of Physiology. – 1931. – Vol. 73. – № 1. – Pp. 54–66.

22. Feldberg W. Die Empfindlingkeit Zungenmuskulatur und der Zungengefasse des Hundes auf Lingualisreizung und auf Acetilcholin // Pflügers Archiv des gesamte Physiology. – 1933. – Vol. 232. – Pp. 75–87.

23. Feldberg W., Schriver H. The Acetylcholine Content of the Cerebro-spinal Fluid of Dogs // Journal of Physiology. – 1936. – Vol. 86. – № 3. – Pp. 277–284. DOI: 10.1113/jphysiol.1936.sp003362

24. Frank E., Nothmann M., Guttmann E. Über die tonische Kontraktion des quergestreiften Säugetiermuskels nach Ausschaltung des motorischen Nerven // Pflügers Archiv des gesamte Physiology. – 1923. – Bd. 199. – Pp. 567–578. https://doi.org/10.1007/BF01784286

25. Langley J. N. The Autonomic Nervous System. – Cambridge: W. Heffer & Sons, Ltd., 1921. – 80 p.

26. Meltzer S. J., Auer C. M. Studies on the “Paradoxical” Pupil-Dilatation Caused by Adrenalin // American Journal of Physiology. – 1904. – Vol. XI. – Pp. 28–51.

27. Philipeaux J. M., Vulpian A. Note sur une modification physiologique qui se produit dans le nerf lingual par suite de l’abolition temporaire de la motricité dans le nerf hypoglosse du même côté // Comptes rendus de l’Académie des Sciences. – 1863. – Vol. 56. – Pp. 1009–1011.

28. Simeone F. A. Sensitization of the Adrenal Gland by Partial Denervation // American Journal of Physiology. – 1938. – Vol. 122. – Pp. 186–190. https://doi.org/10.1152/ajplegacy.1938.122.1.186

 

References

1. Babkin B. P. External Secretion of Digestive Glands [Vneshnyaya sekretsiya pischevaritelnykh zhelez]. Moscow–Leningrad: Gosudarstvennoe izdatelstvo, 1927, 550 p.

2. Ginetsinsky A. G. The Influence of the Sympathetic Nervous System on the Functions of the Striated Muscle [Vliyanie simpaticheskoy nervnoy sistemy na funktsii poperechnopolosatoy myshtsy]. Russkiy fiziologicheskiy zhurnal imeni I. M. Sechenova (Russian Journal of Physiology), 1923, vol. 6, no. 1–3, pp. 139–150.

3. Grinstein A. M. Pathways and Centers of the Nervous System [Puti i tsentry nervnoy sistemy]. Moscow: Medgiz, 1946, 299 p.

4. Deryabin V. S. The Effect of Acetylcholine on “Strided” Movement of the Hind Limbs of Dogs [Deystvie atsetilkholina na shagatelnye dvizheniya zadnikh konechnostey sobak]. Fiziologicheskiy zhurnal SSSR (Physiological Journal of the USSR), 1953, vol. 39, no. 3, pp. 319–323.

5. Cannon W. B., Rosenbluth A. The Supersensitivity of Denervated Structures: A Law of Denervation [Povyshenie chuvstvitelnosti denervirovannykh struktur. Zakon denervatsii]. Moscow: Izdatelstvo inostrannoy literatury, 1951, 264 p.

6. Krestovnikov A. N. The Influence of Sympathetic Nerve on Oxidative Processes in the Muscle [Vliyanie simpaticheskogo nerva na okislitelnye protsessy v myshtse]. Izvestiya Nauchnogo instituta imeni P. F. Lesgafta (Proceedings of the Scientific Institute of P. F. Lesgaft), 1927, vol. 13, pp. 155–168.

7. Kunstman K. I. Influence of Unilateral Sympathectomy on Reflexes of Skin and Tendons in Dogs [Vliyanie odnostoronney simpatektomii na refleksy kozhi i sukhozhiliy u sobaki]. Izvestiya Nauchnogo instituta imeni P. F. Lesgafta (Proceedings of the Scientific Institute of P. F. Lesgaft), 1928, vol. 14, no. 1–2, pp. 59–82.

8. Lebedinsky A. V. Influence of Sympathetic Innervation on the Electrical Conductivity of Striated Muscle Tissue [Vliyanie simpaticheskoy innervacii na elektroprovodnost poperechnopolosatoy myshechnoy tkani]. Russkiy fiziologicheskiy zhurnal imeni I. M. Sechenova (Russian Journal of Physiology), 1926, vol. 9, no. 2, pp. 183–192.

9. Navalikhin I. G. To the Teaching of the Expansion of the Pupil [K ucheniyu o rasshirenii zrachka]. Raboty iz fiziologicheskoy laboratorii Kazanskogo universiteta (Works from the Physiological Laboratory of Kazan University). Kazan: Kazanskiy universitet, 1869, issue 1, pp. 6–24.

10. Orbeli L. A. Lectures on the Physiology of the Nervous System [Lektsii po fiziologii nervnoy sistemy]. Moscow: Medgiz, 1938, 228 p.

11. Pavlov I. P. Psychology as an Acomplice of the Pysiology of the Large Hemispheres [Psikhologiya kak posobnitsa fiziologii bolshix polushariy]. Polnoe sobranie sochineniy. T. III. Kn. 1. (Complete Works. Vol. III, book 1). Moscow–Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR, 1951, pp. 346–353.

12. Pavlov I. P. A Trial Tour of a Physiologist in the Field of Psychiatry [Probnaya ekskursiya fiziologa v oblast psikhiatrii]. Polnoe sobranie sochineniy. T. III. Kn. 2. (Complete Works. Vol. III, book 2). Moscow–Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR, 1951, pp. 126–132.

13. Pavlov I. P. The Answer of Physiologist to Psychologists [Otvet fiziologa psikhologam]. Polnoe sobranie sochineniy. T. III. Kn. 2. (Complete Works. Vol. III, book 2). Moscow–Leningrad: Izdatelstvo AN SSSR, 1951, pp. 153–188.

14. Sechenov I. M. On the Mechanisms in the Brain of the Frog, Depressing Reflexes of the Spinal Cord [O mekhanizmakh v golovnom mozgu lyagushki, ugnetayuschie refleksy spinnogo mozga]. Izbrannye filosofskie i psikhologicheskie proizvedeniya (Selected Philosophical and Psychological Works). Moscow–Leningrad: OGIZ, 1947, pp. 541–556.

15. Streltsov V. V. On the Influence of Sympathetic Innervation on the Process of Rigor Mortis of Sceletal Muscles [O vliyanii simpaticheskoy innervatsii pa protsess trupnogo okocheneniya skeletnykh myshts]. Arkhiv biologicheskikh nauk (Archive of Biological Sciences), 1931, vol. 31, no. 2–3, рp. 172–191.

16. Tonkich A. V. Participation of the Sympathetic Nervous System in Sechenov Inhibition [Uchastie simpaticheskoy nervnoy sistemy v sechenovskom tormozhenii]. Russkiy fiziologicheskiy zhurnal imeni I. M. Sechenova (Russian Journal of Physiology), 1927, vol. 10, no. 1–2, pp. 85–93.

17. Fedotov Yu. P. The Effect of Pain Irritation on the Reflex Activity of the Spinal Cord [Deystvie bolevogo razdrazheniya na reflektornuyu deyatelnost spinnogo mozga]. Fiziologicheskiy zhurnal SSSR (Physiological Journal of the USSR), 1951, vol. 37, no. 1, pp. 69–74.

18. Budge J. Über die bewegung der Iris: für Physiologen und Ärzte. Braunschweig: Friedrich Vieweg und Sohn, 1855, 206 p.

19. Dale H. H., Richards A. N. The Vasodilator Action of Histamine and of Some Other Substances. Journal of Physiology, 1918, vol. 52, no. 2–3, pp. 110–165. DOI: 10.1113/jphysiol.1918.sp001825

20. Elliott T. R. The Action of Adrenalin. Journal of Physiology, 1905, vol. 32, no. 5–6, pp. 401–467. DOI: 10.1113/jphysiol.1905.sp001093

21. Euler U. S. von., Gaddum J. H. Pseudomotor Contractures after Degeneration of the Facial Nerve. Journal of Physiology, 1931, vol. 73, no. 1, pp. 54–66.

22. Feldberg W. Die Empfindlingkeit Zungenmuskulatur und der Zungengefasse des Hundes auf Lingualisreizung und auf Acetilcholin. Pflügers Archiv des gesamte Physiology, 1933, vol. 232, pp. 75–87.

23. Feldberg W., Schriver H. The Acetylcholine Content of the Cerebro-spinal Fluid of Dogs. Journal of Physiology, 1936, vol. 86, no. 3, pp. 277–284. DOI: 10.1113/jphysiol.1936.sp003362

24. Frank E., Nothmann M., Guttmann E. Über die tonische Kontraktion des quergestreiften Säugetiermuskels nach Ausschaltung des motorischen Nerven. Pflügers Archiv des gesamte Physiology, 1923, Bd. 199, pp. 567–578. https://doi.org/10.1007/BF01784286

25. Langley J. N. The Autonomic Nervous System. Cambridge: W. Heffer & Sons, Ltd., 1921, 80 p.

26. Meltzer S. J., Auer C. M. Studies on the “Paradoxical” Pupil-Dilatation Caused by Adrenalin. American Journal of Physiology, 1904, vol. 11, pp. 28–51.

27. Philipeaux J. M., Vulpian A. Note sur une modification physiologique qui se produit dans le nerf lingual par suite de l’abolition temporaire de la motricité dans le nerf hypoglosse du même côté. Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 1863, vol. 56, pp. 1009–1011.

28. Simeone F. A. Sensitization of the Adrenal Gland by Partial Denervation. American Journal of Physiology, 1938, vol. 122, pp. 186–190. https://doi.org/10.1152/ajplegacy.1938.122.1.186